XXI. Untersuchungen über den Einfluss der Vagus-Reizung auf die Häufigkeit des Herzschlags. Von , 1/ Jae. Molescliott J)- I. Einleitende historische Bemerkung. Nur wenige Thatsachen im Gebiete der Nervenphysiologie haben, sogleich als sie bekannt wurden, eine so grosse Aufmerksamkeit er- regt, wie die von E. Weber und J. Budge im Jahre 1845 ent- deckte , dass es eine Art g-iebt, den Vagus zu reizen, bei welcher alsbald das Herz zum Stillstand gezwungen wird. Die Angabe, dass der Vagus unter der Einwirkung hinlänglich starker Wechselströme diesen Einfluss auf das Herz ausübt, wurde zuerst von Weber ver- öffentlicht , von Budge, der seinerseits die Entdeckung selbständig *) Diese Arbeit wurde in den Herbstferien des Jahres 1860 mit den Herren E. Hufschmid von Nesselnbach (Aargau) und Otto Oesterlen von Stuttgart begonnen, und nachdem Herr Oesterlen zum Beginn des Winter-Semesters nach Tübingen abgereist war, mit den Herren Hufschmid, A. Gascard von Koppen- hagen, R. Nauwerck von Berlin und B. Schiatter von Schaffhausen fortgesetzt. Ich erfülle die angenehmste Lehrerpflicht, indem ich den genannten Herren öffentlich danke für den unermüdlichen Eifer und die rege Theilnahme, womit sie mich bei Anstellung der Versuche unterstützt haben. 2 gemacht hatte, sogleich genauer und richtiger umschrieben, und die Thatsache wurde dann sehr bald das Besitzthum nicht nur der expe- rimentirenden Physiologen, sondern der gesammten medicinischen Welt, weil es kaum einen interessanteren Versuch giebt, der sich sicherer für physiologische Vorlesungen verwerthen Hesse, als eben eine solche elektrische Reizung des Vagus, bei welcher das Herz auf eine Zeit lang zu schlagen aufhört. Zu der Zeit, als die W7eb er-Budge’sche Entdeckung bekannt ward, huldigte man ziemlich allgemein der Ansicht, dass der Sym- pathicus das Herz mit motorischen Fasern versorge, und es war da- her ein sehr natürlicher Ausdruck der damals in der Physiologie noch so mächtigen teleologischen Methode, dass man im ersten Jubel den wichtigen Fund unter das Dach einer Formel brachte, welche nichts mehr und nichts weniger aussprach, als die Lehre, dass es nicht bloss Bewegung vermittelnde, sondern auch Bewegung verhin- dernde Nerven gebe: der Sympathicus sei der Bewegungsnerve des Herzens, der Vagus dessen Zügelnerv. Ist nun mit dieser Formel unsre Kenntniss von dem Ver- bal tniss der Nerven zur Herzbewegung wirklich in Sicherheit gebracht, oder ist sie nur ein dürftiges Nothdach, das man je eher, je lieber durch ein besseres ersetzen sollte? Man mag die Stimmen, welche die erste Hälfte dieser Frage bejahen, zählen oder wägen, — in beiden Fällen wird man zugeben, dass die Behauptung, der Vagus sei der „Hemmungsnerv“ des Herzens, den Schutz einer sehr gewaltigen Autorität geniesst. Der Gegensatz, den man zwischen Vagus und Sympathicus hin- sichtlich ihrer Bedeutung für das Herz gemacht hat, muss zunächst auffallen, da die Frage, ob Reizung des sympathischen Nerven die Thätigkeit des Herzens anregt oder lähmt, bisher auf so verschiedene Weise beantwortet ward, dass eine Entscheidung nur als eine Ab- stimmung für oder wider die betreffenden Gewährsmänner anzusehen ist. Aber auch die ausgedehnte Anerkennung, deren sich die dem Vagus zuertheilte Hemmungsrolle erfreut, muss gerechtes Erstaunen erwecken, da Schiff schon im Jahre 1849 darauf hingewiesen hat, dass gelinde Reizung des herumschweifenden Nerven die Häufigkeit 3 der Herzschläge vermehrt, während der Herzschlag nur dann seltner wird oder ganz aufhört, wenn erschöpfende Reize zur Anwendung kommen; und das Erstaunen wächst, wenn man weiss, dass ein so erfahrener Forscher, wie Schiff, mehrfach auf seinen Ausspruch zu- rückgekommen ist Mir war es bei Vorlesungsversuchen mehrfach begegnet, dass elektrische Reizung des Vagus entweder keinen Stillstand des Herzens hervorrief oder gar den Herzschlag häufiger machte, während Still- stand eintrat, wenn die Reizung öfter wiederholt, oder durch stär- kere Wechselströme eingeleitet wurde. Seitdem hat Pflüger die Angabe Schiff’s, dass schwache Reizung des Vagus die Häufigkeit des Herzschlags vermehrt, bestrit- ten 2). Pflüger’s Angriff gegen Schiff’s Erfahrungen fand mehr- fach Unterstützung. Und von anderen Seiten fährt man fort, auf dem Satze, dass der Vagus des Herzens Zügelnerve ist, weiter zu bauen, als wenn es sich hier um einen Zweifel nicht mehr handelte. Pflüger hat sich durch seine Untersuchungen über den Elek- trotonus einen hervorragenden Platz unter den deutschen Physiologen errungen, und auf der anderen Seite hat Schiff über einen Schatz von Erfahrungen zu verfügen, wie er wohl nur sehr selten zwei oder drei anderen Forschern zusammengenommen zu Gebote steht; ich fühlte mich daher dringend veranlasst, mir eine breitere Grundlage von eigenen Versuchen zu verschaffen, um mein Scherflein dazu bei- zufragen, einen Punkt, der für jeden Arzt eine so ausserordentliche Wichtigkeit besitzt, in’s Reine zu bringen. Diese Abhandlung ist dazu bestimmt, meine Erfahrungen darin niederzulegen; in einer anderen, die bald nachfolgen wird, will ich die Theorie der Vaguswirkung erörtern. t) Siehe Schiff, Archiv für physiologische Heilkunde, Jahrgang VIII, S. 211 und folg.; Lehrbuch der Physiologie des Nervensystems, Lahr, 1858, S. 417; diese Untersuchungen Bd. VI, S. 201 und folg. 2) Pflüger, Archiv für Anatomie und Physiologie, von Reichert und Du Bois-Reymond, Jahrgang 1859, S. 17—19. Moleschott, Vagus-Heizung. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. 5 Fig. 1 stellt den Rhoostaten in oberer, Fig 2 in Seiten-, Fig. 3 in unterer Ansicht dar, nachdem die untergescliraubte Bodenplatte entfernt ist. Aus Fig. 1 ist die Construction des Commutators zu ersehen. Er besteht aus zwei Metallschienen, deren jede in neun Theile gctheilt ist. Die einander zugekehrten Enden der Theilstücke, welche einan- der nirgends berühren, enthalten einen bogenförmigen Ausschnitt, und die Ausschnitte der benachbarten Schienenabtheilungen stehen ein- ander so gegenüber, dass sie mitsammt der Lücke, die zwischen den Schienenstücken übrig bleibt, einen cylindrischen Hohlraum umfassen, in welchem ein messingener Stöpsel passt, der mit einer elfenbeiner- nen Handhabe versehen ist. Es sind 16 Stöpsellöcher und ebenso viele Stöpsel da. Stecken die Stöpsel in den Löchern, dann sind die Schienenabtheilungen unter einander leitend verbunden, und die Schiene S verbindet die beiden Hauptschienen mit einander. An jedem Schie- ncntheil ist eine Schraube befestigt, mit welcher die Drahtenden der im Innern des Kastens liegenden Bollen festgeklemmt sind. Zwischen je zwei dieser Schrauben ist also eine Rolle eingespannt, welche alle- mal einen solchen Widerstand hat, wie die Zahl vor dem Stöpselloch angiebt. Wenn nun die Klemmschrauben A und B die zu- und ab- leitcnden Drähte aufnehmen, dann wird, so lange die sämmtlichen Stöpsel in den zugehörigen Löchern stecken, nur ein sehr geringer Widerstand in den Stromkreis eingeschaltet, da die Schienen bei einem grossen Querschnitt eine geringe Länge besitzen. Entfernt man da- gegen einen oder mehre Stöpsel, dann sind so viel Einheiten Wider- stand eingeschaltet, wie die Summe derjenigen Zahlen angiebt, welche vor den Stöpsellöchern stehen, in denen keine Stöpsel stecken. Der Commntator ist, wie Fig. 1 ergiebt, so eingerichtet, dass zwischen den 2mal 9 Schienenstücken 2mal 8 Widerstandsrollen an- gebracht werden können. Die Aufstellung und Verbindung dieser Rollen unter sich sowohl, wie mit dem Commutator, erhellt aus Fig. 3 , in welcher die punktirten Linien die Enden der Drahtrollen, die ausgezogenen die Verbindungen mit den Klemmschrauben des Commutators angeben. Es sind also zum Beispiel die Enden der Rollen von 5000 und 2000 Einheiten in dem Punkte a' an einen 6 starken Kupfer drall t K gelötliet, welcher wiederum in b' an der ent- sprechenden Stelle des Commutators befestigt ist. Ein Gleiches ist bei a2 b2 der Fall, u. s. w. Ein Blick auf die Zahlen in Fig 1 lehrt, dass dieselbe Anzahl von Einheitssummen gegeben ist, wie in den Gewichten bei einer Wage, und eine kurze Ueberlegung genügt, um einzusehen, dass man durch richtige Combination dieser Zahlen jede beliebige Anzahl Widerstandseinheiten von 1 bis 10,000 einschalten kann. Ueberall, wo Angaben über den Widerstand in der Neben- schliessung zu machen sind, wird dies einfach durch Anführung einer Zahl geschehen, welche nach der obigen Auseinandersetzung Meter Quecksilber von 1 M. M. Querschnitt bedeutet. War der Iiheostat mit allen Stöpseln eingeschaltet, dann soll dies durch „vollkommene Nebenschliessung“ angegeben werden. Die Nebenschliessung wurde bei Anwendung der Inductionsreize immer in den secundären Kreis aufgenommen. Je weniger Widerstandseinheiten als Nebenschliessung eingeschaltet waren, desto schwächer war natürlich, die Beizung. Ebenso ist eine Verständigung nötliig über die Bezeichnung des Rollenabstandes, bei welchem die Reizung vorgenommen wurde. Wenn die einander zugewandten Flächen der beiden Drahtrollen am Schlit- ten einander berühren, dann ist offenbar ihr Abstand gleich Null. A on Nidl an wurde die Bahn, auf welcher die sccundäre Drahtrolle hin* und hergeschoben werden kann, nach beiden Seiten in Centimeter eingetheilt, deren Zahlen mit dem Pluszeichen aufgeführt werden sollen, wenn die sccundäre Rolle von der primären entfernt ward, mit dem Minuszeichen, wenn die Rollen mehr oder weniger weit über einander geschoben waren. Bei — 81/2 C. M. deckte die sccundäre Rolle die primäre ganz. Als Elektroden, die den elektrischen Strom dem Vagus zuführten, dienten Platindrähte, welche auf Glasplättchen von der Form eines sehr spitzwinkligen Dreiecks aufgekittet waren mittelst eines geschmol- zenen Gemenges von 2 Gewichtstheilen Colophonium und 1 Tlicil gelbes Wachs. Diese Form der Glasplatten, die für Kaninchen und Frösche verschiedene Dimensionen hatten, gestattete es leicht, die Elektroden unter den Nerven zu schieben, und weil die Platindrähte 7 auf der Glasplatte in der Nähe der Seitenränder verliefen, also von der Spitze des Dreiecks nach dessen Basis divergirten, so genügte eine Verschiebung des Plättchens, uni den Elektrodenabstand grösser oder kleiner zu machen. War das Elektrodenplättchen unter den Nerven gebracht, dann wurde ein trocknes Kautsehuckröhrchen über die Spitze desselben geschoben, um zu verhüten, dass es bei unvor- hergesehenen Bewegungen des Thiers unter dem Nerven wegglitt. An der Basis des dreieckigen Glasplättchens waren die Platindrähte mit versilberten Schnüren (Pfeifenkordel) verbunden, die, mit kleinen Stücken enger Glasröhren bedeckt, immer von einander isolirt blie- ben und mittelst Kupferstifte in die Quecksilbernäpfchen tauchten, welche die Elektroden der secundären Rolle des Schlittenapparats aufnahmen. Die galvanische Vorrichtung, welche den Hammer des In- ductionsapparats in Bewegung setzte, war meistens ein Daniel l’sches Element, das in seinem Thontrog mit Schwefelsäure 20 °/0 oder 10 °/0, bisweilen auch nur mit Wasser geladen war. In anderen Eällen wurde 1 G r o v e’sches Element benutzt, das Platin von starker Salpeter- säure, das Zink von 20procentiger Schwefelsäure umspiilt. Weil die Kaninchen sehr schreckhaft sind, so musste ich sie, um reine Resultate zu erzielen, an das Geräusch des schwingenden Ham- mers gewöhnen. Mit wenigen Ausnahmen, bei denen dies ausdrück- lich bemerkt werden soll, wurde daher der Inductionsapparat wäh- rend der ganzen Versuchsdauer in Thätigkeit erhalten. Vor der Rei- zung tauchten nur die Drahtstifte des Elektrodenplättchens und die Drähte des Rheostaten in die Quecksilbernäpfchen, die zur sicheren Führung der Drähte mit Korken verschlossen waren, durch welche enge Glasröhren in das Quecksilber führten. Die Drahtenden der secundären Rolle wurden erst dann in die Quecksilbernäpfchen ge- taucht, wenn die Reizung beginnen sollte. Die Pulsfrequenz der Kaninchen ist so gross, dass ihre Zählung eine unermüdliche Aufmerksamkeit ertordert. Um diese zu sichern, zählte vom Augenblick, wo ich das Zeichen gab, einer der Ge- hiilfen von 1 bis 10, dann löste ihn der andere ah, der gleichfalls 1, 2, 3 u. s. w (nicht eilf, zwölf, dreizehn) zählte und, wenn er bei 8 10 angekommen war, 20 sagte, dann wieder der erste: 1, 2, 3 u. s. w., bis 30 u. s. f. — immer laut, so dass jeder Irrthum von den nicht zählenden Gehülfen sogleich berichtigt wurde. Derjenige, der die Wechselströme in den Nerven einzuleiten hatte, war vom Zählen dispensirt. War das Ende einer Minute erreicht, dann gab ich mit dem Worte Null das Signal zu einer neuen Zählung, die allemal von demjenigen begonnen ward, der zuletzt nicht mit Zählen beschäftigt war. Bei den Kaninchen wurden die Herzschläge nach Schiffs Me- thode *) mittelst einer in das Herz gesteckten Insektennadel gezählt, an welcher ein leichter mit rother Seide umsponnener Draht als Zeiger befestigt war. Bei den Fröschen, deren Herz ohnehin bloss lag, wurde der Herzschlag unmittelbar beobachtet. Die Nerven wurden durch ein Gemenge von Ilühnereiweiss mit 3 bis 5 Raumtheilen Wasser feucht erhalten. 2. Versuche an Kaninchen Am 23. August 1860 wurde einem Kaninchen der rechte Vagus blossgelegt, und ohne vorherige Durchschneidüng zu Reizversuchen benutzt. Bevor die im Versuchsplan liegenden Reizversuche begannen, wurde vermittelst eines Grove’schen Elementes bei einem Rollenab- stand von — Si/2 C. M. dreimal Stillstand des Herzens erzeugt. Darauf begannen die eigentlichen Versuche. Die Reizung wurde nur alle drei Minuten wiederholt, und die Wechselströme mit einzel- nen Ausnahmen dadurch eingeleitet, dass das galvanische Element, welches den Hammer des Inductionsapparats in Bewegung setzte, ge- schlossen ward. Erst bei dieser Versuchsreihe wurde meine Aufmerk- samkeit durch Iirn. Hufschmid darauf geleitet, dass das Thier beim Schliessen der Rolle über das Geräusch des Hammers zu erschrecken schien. Deshalb blieb ein Paar Mal der Inductionsapparat auch wäh- rend der dem Nerven vergönnten Ruhe in Thätigkeit, und die Rei- Versuchsthier A. *) Schiff, Experimentelle Untersuchungen über die Nerven des Herzens, Archiv für physiologische Heilkunde, Jahrgang YII1 (1849), S. 174. 9 zung wurde also durch das Schliessen der secundären Strombahn ver- mittelt. Diese Versuche sind dadurch ausgezeichnet, dass dem Worte Ruhe in Klammern die Angabe : „mit Geräusch“ beigesetzt ist. Die römischen Zahlen I, II, III, IV bedeuten ein- für allemal erstes, zweites, drittes, viertes Viertel der Minute, und die darunter stehenden Zahlen die Herzschläge, welche während der Minute fort- laufend gezählt wurden. Auf meiner Uhr sind die beiden ersten Quadranten, die der Secundenzeiger zu durchlaufen hat, etwas kleiner als der dritte und vierte. Da aber die Zählung immer bei 0 begann, so sind die unter einander stehenden Zahlen direct mit einander zu vergleichen. In der Rubrik : „Elektrodenabstand“ ist die Länge des durch die Wechselströme erregten Nervenstücks angegeben. Tabelle. I. ö tüD rS ß Galvani- Zustand Rollen- Neben- Elektroden- 1. 11. III. > i—i CD fß sehe Yor- des £ ts s richtung. abstand Schliessung. abstand. Nerven. 1 1 Daniell Ruhe 51 99 110 146 165 195 220 2 mit Wasser 28 0. M. 1 Meter 10M.M. Reizung 56 3 Ruhe 55 107 157 210 4 V r> 2 „ n Reizung 56 110 167 222 5 Ruhe 55 107 157 210 6 7 3 „ n Reizung 55 109 163 220 7 Ruhe 53 100 151 200 8 r> 7) 4 „ 7) Reizung 57 111 167 222 9 Ruhe 54 104 152 204 10 7) T) 10 8 7) Reizung 55 HO 162 220 11 Ruhe (mitGeräusch) 54 105 154 208 12 Ruhe 47 92 138 185 13 50 „ 7) Reizung 57 109 161 216 14 Ruhe 47 97 150 202 15 V 100 „ 7) Reizung 55 111 171 235 16 Ruhe 51 102 156 209 17 7) V 150 „ 7) Reizung 51 107 165 223 18 Ru he (mitGeräusch) 50 101 156 212 19 JJ T) 200 r> Reizung 52 108 166 223 10 Hierauf wurde mit einem Grove’schen Element bei einem Rollenabstand von — Si/2 C. M. gereizt, wodurch Stillstand des Her- zens hervorgebracht ward. Jede Reizung bewirkte also eine erhebliche Frequenzvermehrung, die im Minimum (No. 5 auf 6) 10, und im Maximum (14 auf 15) 33 Schläge in der Minute betrug. Im letztgenannten Fall ergab sich eine Vermehrung von 202 auf 235 Schläge, was also einer Zunahme um beinahe i/6 der ursprünglichen Zahl gleich kommt. Versuchsth er B. Am 24. October, Vormittags 11 Uhr, wurde ein weisses Ka- ninchen auf das Yivisectionsbrett gespannt. Vor Anstellung der Reizversuche und vor der Blosslegung des Vagus wurden einige Zählungen angestellt, um die Wirkung des Geräusches zu beobachten. Als einmal die auf die Reizung bezüg- liche Beobachtungsreihe begonnen hatte (von No. 10 an), bestand das Geräusch allemal auch während der Ruhe des Nerven ununter- brochen fort, Tabelle II. ä öjo p—! ?! O s Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- ahstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. £ Reizung 51 103 161 214 10 fl 31' voll- kommen Ruhe mit Geräusch 52 104 161 215 11 » 32' fl fl Reizung 51 104 158 214 11 • Nummer der I Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- abstand. Zustand des Nerven. I. 11. III. IV. 12 11h.48' Ruhe 50 101 155 208 13 7 49' 7 7 10 Met. 7 Reizung 51 106 165 225 14 r.) 50' Ruhe 50 101 157 212 15 7 57' 52 104 160 216 16 7 58' 7 7 5 * 7 Reizung 51 106 164 221 17 7 59' Ruhe 51 103 158 212 18 12h. 9' 54 107 158 209 19 7) 10' 7 V 20 „ 7 Reizung 51 106 158 211 20 7) 18' Ruhe 41 86 129 170 21 7) 19' 7 42 90 139 184 22 7) 20' 43 89 137 182 23 7 30' 7 46 91 141 189 24 7 31' 7 7 25 „ 7 Reizung 45 94 147 201 25 7 32' Ruhe 47 96 145 195 26 7 33' 7 46 95 145 192 27 » 34' 7 7 35 „ 7 Reizung 46 99 152 202 28 7 35' Ruhe 50 110 161 212 1 Daniell, Schwefels. 29 7 36' 10 o/0 7 7 7 Reizung 52 110 166 221 30 7 37' Ruhe 49 103 156 206 31 7 38' 50 100 153 207 32 7 39' 7 7 7 7 Reizung 51 104 161 219 33 7 40' Ruhe 50 100 151 204 34 7 41' 1 Grove -sy* 0 7 Reizung 0 Aus dieser Tabelle crgiebt sieb, dass Heizung bei einem Hollen- abstand von 28 C. M. ohne Nebenschliessung zu stark (No. 9), und eine solche mit vollkommener Nebenschliessung zu schwach war (No. 11). Auch eine Reizung, bei welcher nur 5 Widerstandsein- heiten als Nebenschliessung eingeschaltet waren, liess noch zu wenig vom elektrischen Strom durch den Nerven abfliesscn, um eine erheb- liche Frequenzvermehrung zu bewirken (Nr. 15, 16). Bei einer Ne- benschliessung mit 25 und mit 35 Widerstandseinheiten wurde die Zahl der Pulsschläge um 9 (No. 29) bis 17 (No. 13) in der Minute vermehrt. No. 19, bei einer Einschaltung von 20 Widerstandsein- heiten, zeigt nur eine sehr geringe Zunahme. 12 Geht man die Beobachtungen No. 20 bis 33 durch, so findet man, dass in Folge der von Zeit zu Zeit wiederholten Reizung die Frequenz, die bei No. 20 während einer Ruhe von 8 Minuten um 41 Schläge gesunken war, sich auch während der Ruhe auf einer mittleren Höhe behauptet. Endlich lehrt diese Versuchsreihe, dass man nur zweifelhafte Resultate zu erwarten hat, wenn man die Reizung nur eine halbe oder gar nur eine Viertelsminute fortsetzt; siehe No. 13, 16, 24, 27, 29, 32. Nachdem dic%bige Versuchsreihe abgeschlossen war, wurde bei demselben Thier der linke Vagus blossgelegt und dicht unter dem oberen Halsganglion des Sympathicus durchschnitten; das periphe- rische Ende des Nerven ward nun zu Reizversuchen benutzt. Tabelle III. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Bollen- ahstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. in. IV. 1 12h.45' Ruhe 49 99 147 196 1 Daniel] mitSclnve- 2 * 46' fels. 10 0/0 28C.M. 50 Met. 10M.M. Reizung 50 101 156 214 3 » 47' Ruhe 49 100 154 209 4 » 48' V n 40 , r> Reizung 51 103 161 216 5 » 49' Ruhe 55 112 166 220 6 * 50' V T) 100 „ 7) Reizung- 59 118 173 230 Also auch die Reizung des vom Centrum getrennten Nerven- stammes vermehrte jedes Mal die Häufigkeit der Herzschläge. Die Beobachtungen No. 3 und 5 lassen eine erhebliche Nachwirkung der Reizung erkennen. Um so sprechender ist die vermehrte Frequenz, welche dennoch jede neue Anwendung des Reizes hervorbrachte. Gegen die unmittelbar vorangehende Ruhe betrug die Zunahme 7 (No. 4) bis 18 (No. 2) Schläge in der Minute. Der Erfolg war also ebenso gross wie bei der Reizung des unversehrten linken Va- 13 gus. Hierdurch wird für diesen Fall die Annahme einer Reflexwir- kung, welche in dem Hirn-Rückenmarksstamme zu Stande käme, aus- geschlossen. Versucbsthier C. 31. October 1860. Einem weissen Kaninchen wurde der rechte Vagus blossgelegt; die Reizung erfolgte zunächst am unversehrten Stamm. Tafel IV. Nummer der Beobachtung;. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. 11. III. IV. 1 11h.10' Ruhe 39 78 121 163 2 „ 11' 1 Grove 28C.M. 20 Met. 12M.M. Reizg. 39 79 121 163 3 » 12' Ruhe 42 83 130 176 4 „ 13' T) V 1 „ T) Reizg. 41 85 132 179 5 » 14' V T) Ti T) T) 44 90 138 183 6 „ 15' Ruhe 39 78 119 162 7 * 16' n V 7) T) Reizg. 44 89 137 181 8 „ 17' Ruhe 39 79 122 164 9 * 18' T) n 2 * r> Reizg. 43 88 135 183 10 * 19' Ruhe 39 81 124 167 11 » 24' T) 34 69 108 147 Jetzi wurden beide Vagi hoch oben am Halse durchschnitten, und eine halbe Minute nach der Durchschneidung des linken Vagus die Zählung fortgesetzt. 12 11h. 30' Ruhe 40 83 128 173 13 „ 32' n 43 88 136 183 14 „ 34' T) 41 Va 84 129 173 V, 15 * 36' V 39 81 125 168 Reizg. 16 „ 37' 1 Grove 28 C.M. 2 Met. 8 M.M. links 41 85 130 176 17 * 39' I Ruhe 41 84 129 172 18 „ 41' | 39 81 124 169 Nun wurden die Rollen übereinander geschoben, die gereizte Strecke mass 10 M. M., durch die Reizung (ohne Nebenschliessung) wurde auf der Stelle Herzstillstand hervorgebracht. Als die Kette 14 geöffnet ward, schlug das Herz wieder wie zuvor. Es wurde wieder auf dieselbe Weise Herzstillstand erzeugt und die Kette geschlossen gehalten, bis das Herz wieder anfing ordentlich zu schlagen, dann — bei unverrückten Elektroden — wieder geschlossen, und nun schlug das Herz fort, als wäre nichts geschehen. Darauf wurde das Elek- trodenplättchen nach der Peripherie des Nerven vorgeschoben, und darauf zwang dieselbe Reizung das Herz sogleich zum Stillstand. Bei Anwendung des Grove’sehen Elements erschien in der obigen Versuchsreihe bei einer Nebenschliessung mit 20 Widerstands- einheiten die Reizung schon zu stark (No. 2). Da ferner in No. 3 während der Ruhe die Frequenz zunahm, könnte man daran zweifeln, ob die verhältnissmässig geringe Fre- quenzvermehrung in No. 4 und 5, bei Einschaltung Eines Meters in der Nebenschliessung, als eine Folge der Reizung anzusehen sei; der Zweifel wird aber beseitigt, wenn man sieht, dass in No. 6 die Zahl der Herzschläge in der Minute, in welcher die Reizung aufgehoben war, von 183 auf 162 sank, um sogleich bei Wiedereinleitung der Wechselströme sich wieder auf 181 zu erheben, worauf sich das Sin- ken , Steigen und Sinken entsprechend der Ruhe, Reizung und Ruhe mit derselben Deutlichkeit wiederholte. Die höchste Frequenzzunahme betrug 19 Schläge in der Minute. Auf die Durchschneidung beider Vagi erfolgte zwar im Vergleich zu der in No. 11 während der Ruhe angestellten Zählung ein Häu- figerwerden des Herzschlags um 26 bis 36 Schläge (No. 12, 13), aber dann nahm die Frequenz wieder ab, um sich auf einer Stufe zu erhalten (170 im Mittel), welche die Zahl der Pulsschläge während der Ruhe vor Durchschneidung der Vagi (166 im Mittel), wenn man von dem extremen Fall in No. 11 absieht, nur wenig übertraf. Die in No. 16 angestellte Reizung brachte sogleich eine Zunahme von 8 Schlägen in der Minute hervor. 15 Versuchsthier D. Tabelle V. 1. November 1860. Ein schwarzes Kaninchen auf dem Yivi- sectionsbrett lieferte nach Einsenkung der Zeigernadel in das Herz vor jedem anderweitigen operativen Eingriff: Nummer der Beobachtung. Zeit. I. II. III. IY. 1 11 h. 5' 46 98 148^2 202 2 n 7' 50 101 153 206 3 » 9' 46 94* 146 199 Dann wurden beide Yagi mit einer scharfen Scheere durchschnitten und eine halbe Minute darauf die Herzschläge gezählt: 4 11 h. 19' 39 80 123 167 5 „ 23' 40 82 127 173 6 * 24' 42 85 131 176 7 „ 25' 43 88 137 187 8 „ 26' 42y2 86* 133 179 Von hier an wurde das peripherische Ende des rechten Vagus zu Reizversuchen benutzt. Nnmmer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. i. II. III. IV. 9 11 h. 30 Ruhe 42i/2 86i/2 133 179 1 Daniell m.Schwe- 10 31' fels. 20% 28 C. M. 50 Met. 8,5 M.M. Reizung 43 89 138 188 11 n 32' 77 n n 77 77 47 95 143V2 193 12 33' Ruhe 421/2 87 134 18li/2 13 35' 40 82 129 1751/2 14 37' 42 88 134 181 15 38' 42 86 132 178 16 r> 39' n 20 „ 77 Reizung 42 88 136 184 17 40' 77 43 90 137 188 18 41' 7? 77 45 92 141 191 19 42' Ruhe 42 86 132 179 20 43' 77 42 87 133 180 21 44' 7? 42 85 131 178 22 n 45' 77 77 100 77 Reizung 42 87 133 182 23 46' Ruhe 42 87 133 181 24 n 47' rt 43 89 132 179 16 Nummer der Beobachtung Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. 25 11 h. 48' Ruhe 44 89 131 176 1 Daniell m.Schwe- 26 „ 49' fels. 20% 28 C. M. 20 Met. 8,5 M.M. Reizung 45 93 137 186 27 „ 50' 10 „ 45 94 136 185 28 , 51' 5 „ 48 94 140 187 29 „ 52' 4 „ 45 92 135 182 30 „ 53' 2 „ n V 45 90 135 183 31 „ 55' Ruhe 43 89 130 177 32 56' 43 89 133 181 33 12 h. 2' V 43 87 132 179 34 » 3' —8l/2C.M. 0 n Reizung 0 Diese Versuchsreihe bestätigt die Folgerungen, welche aus den früheren Tabellen abgeleitet wurden. Eine Einschaltung von 100 Widerstandseinheiten als Nebenschliessung brachte noch eine Zunahme um 4 Schläge in der Minute hervor (No. 22). Die höchste Zunahme in der ersten Minute, in welcher gereizt wurde, im Vergleich zur vor- hergehenden Ruhe betrug 10 Herzschläge (No. 26); sie liess sich aber durch fortgesetzte Reizung bis auf 14 treiben (Nr. 11). Sehr bemerkenswerth ist, dass auf die Durchschneidung beider Vagi statt einer vermehrten Frequenz eine verminderte Häufigkeit der Herzbewegungen sich einstellte (No. 4 bis 33); ja selbst während der Reizungen wurde nicht einmal mehr dieselbe Zahl von Herzschlägen erreicht, welche vor der Durchschneidung beider Vagi bestand (No. 1—3). Versuchsthier E, Durch die Versuche, die in den Tabellen III bis V mitgetheilt sind, ist zwar schon bewiesen, dass die vermehrte Frequenz des Herzschlags auch durch Reizung des vom verlängerten Mark getrenn- ten Vagus bewirkt werden kann; dadurch ist aber die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass dennoch auch die Reizung des centralen Stumpfs den Herzschlag häufiger machen könnte. In diesem Falle müsste man dem Vagus ausser der directen Einwirkung auf das Herz 17 auch eine reflectorische, in den grossen Centralheerden vermittelte zuschreiben. Zur Prüfung dieser Frage wurde am 5. November 1860 einem weissen Kaninchen der linke Vagus unten am Halse durchschnitten, und das centrale Ende zwischen die Elektroden genommen, während der rechte Vagus unversehrt war. Tabelle VI. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. 1 llh.10' Ruhe 4L 831 130 175 2 n 12' 7) 44 88 132 174 3 7) 13' 7) 38 79 121 164 4 7) 15' 7) 40 81 125 168 1 Daniell mitSchwe- 5 7) 16' fels. 20 o/o 28C.M. 10 Met. 11M.M. Reizung 40 82 128 173 6 75 17' Ruhe 401 83 127 171 7 7J 23' Der Nerv mit Eiweiss befeuchtet 7) 43 89 136 184 1 Daniell mitSchwe- 8 7) 24' fels. 20 o/0 28C.M. 20 Met. 11M.M. Reizung 41 86 134 181 9 7) 25' Ruhe 42 86 134 181 10 7) 26' 7) 43 87 134 181 11 7) 27' T) V 2 * n Reizung 43 88 136 180 12 7) 28' Ruhe 44 88 135 182 Aus diesen Zahlen lässt sieh nur folgern, dass die Reizung des centralen Stumpfs des linken Vagus, obgleich der rechte Vagus un- versehrt mit den Centraltheilen zusammenhing, keine Frequenzvermeh- rung erzeugte. Es ist also keine Reflexwirkung im Spiel, wenn Rei- zung des undurchschnittenen Vagus den Herzschlag häufiger macht. Dasselbe Thier wurde noch zu Reizversuchen am rechten Va- gus benutzt. Der Nerv war nicht durchschnitten. 18 Tabelle VII. Nummer der Beobachtung. j ] Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- sclilies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand I des Nerven. I. II. III. IV. 1 1211.35' Ruhe 41 84 127 171 1 Daniell, Schwefel- 2 7 36' säure 20% 28C.M. vollkommen 19 M.M. Reizung 40 81 126 170 3 7 37' 7 7 1 Meter 7 7 41 82 125 168 4 7 38' 7 7 2 7 7 39 80 123 168 5 r> 39' 7 7 3 7 n 7 39 83 127 171 6 n 40' 7 7 4 7 7 7 41 84 129 175 7 7 41' 7 7 5 7 7 7 42 86 131 177 8 7 42' 7 7 6 7 7 7 42 86 132 180 9 n 43' 7 7 10 7 7 7 45 90 137 184 10 7 44' 7 7 20 7 7 43 87 134 180 11 7 45'< Ruhe 40 82 127 171 12 7 46' 7 7 10 7 7 Reizung 41 84 129 173 13 7 47' 7 7 20 7 r> ' 7 41 85 132 178 14 7 48' 7 7 40 in 7 7 43 88 135 182 15 n 49' 7 7 50 7 7 7 42 85 131 179 16 n 50' 7 7 40 7 7 7 44 90 137 184 17 7) 51' 7 7 40 7 7 7 45 90 138 187 18 7 52' Ruhe 41 86 133 181 19 7 57' 7 43 87 131 179 20 7) 58' 7 42 86 132 180 In diesem Fall war eine Reizung, bei welcher nur 1 bis 3 Meter Widerstand in der Nebenschliessung angewandt wurden, zu schwach, und bei einer Einschaltung von 50 Widerstandseinheiten (No. 15) schien die Reizung bereits zu stark zu werden. Durch ein allmäliges Ansteigen von 4 bis 10 Widerstandseinhei- ten (No. 6 bis 9) stieg die Häufigkeit des Pulses um 13, durch das Ansteigen von 10 auf 40 Widerstandseinheiten wurde sie um 16 Schläge in der Minute vermehrt. Aus den Zählungen No. 18 bis 20 ergiebt sich eine deutliche Nachwirkung des Reizes, denn nachdem mit Unterbrechung Einer Minute im Ganzen 15 Minuten lang gereizt worden war, sank die 19 Frequenz zwar um 6 bis 8 Schläge gegen diejenige, welche während der Reizung bestand, sie lag aber 7 Minuten lang um 8 bis 10 Schläge höher als während der Ruhe zu Anfang und in der Mitte der Reizung (No. 1 und 11). Das allmälige Ansteigen der Pulsfrequenz, während die Stärke der Reizung allmälig wuchs, das plötzliche Sinken der Frequenz beim Aufhören der Reizung ist der sicherste Beweis, dass jeder Verdacht einer zufälligen Wirkung hier völlig grundlos wäre. Als die Nebenschliessung entfernt und die Rollen über einander geschoben waren , ward das Herz durch Einleitung der starken Wech- selströme sogleich zum Stillstand gezwungen. Versuchsthier F. 6. November 1860. Bei einem grauen Kaninchen, dessen linker Vagus zu anderweitigem Zweck mehrfach stark gereizt worden war, wurde der rechte Vagus blossgelegt, und durch dessen Reizung die folgende Beobachtungsreihe gewonnen. Tabelle VIII. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. i. II. III. IV. 1 12h. 16' Ruhe 37 77 113 145 1 Daniell m. Schwe- 2 „ 17' fels. 20 o/„ 28C.M. lOMeter 19 M.M. Reizung 37 78 120 162 3 „ 18' Ruhe 38 79 122 164 4 * 19' 40 82 127 173 5 „ 20' 40 82 127 173 6 » 21' 41 85 131 173 7 * 22' r> T) 71 Reizung 43 87 133 179 8 » 23' 7? r> 71 71 n 41 86 133 181 Gleich die erste Reizung vermehrte die Häufigkeit der Herzbe- wegungen um 17 Schläge in der Minute (No. 2). Dann wurde auch in der Ruhe eine bedeutende Nachwirkung beobachtet (No. 3—6), da sich aber in 3 auf einander folgenden Minuten die Frequenz auf 20 gleicher Höhe hielt (No. 4—6), wurde von neuem gereizt und so- gleich wieder eine Zunahme von 6—8 Schlägen hervorgebracht. Nach der letzten Reizung verschied das Thier unter heftigen teta- nischen Zuckungen mit furchtbarem Trismus. In No. 2 liegt wieder ein Beispiel vor, in welchem die Fre- quenzzunahme erst in der zweiten Hälfte der Minute deutlich wurde. Versuchsthier G. 16. November 1860, Albino-Kaninchen, kräftiges Thier. Der linke Vagus wurde unversehrt auf die Elektroden gebracht. Tabelle IX. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben. Schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IY. 1 11h.12' Ruhe — — 147 198 2 * 13' 79 46 94 143 196 3 „ 14' 79 47 94 — 194 4 * 15' 79 — 91 140 190 1 Daniell m. Schwe- 5 , 16' fels. 10 0/0 28C.M. 5 Met. 11 M. M. Reizung 48 95 146 200 6 „ 17' 79 n 79 79 79 48 98 152 207 7 „ 18' 79 r 79 n 79 50 103 158 214 8 * 19' 79 79 79 79 79 51 100 161 216 9 „ 20' n 79 79 79 79 52 101 158 214 10 * 21' 79 r> 79 79 79 52 104 162 220 11 „ 22' n 79 79 79 52 107 163 222 12 23' n n 79 79 79 — 109 169 228 13 * 24' n 7) 79 79 V — 111 171 232! 14 „ 25' 79 79 79 79 50 102 157 210 15 „ 26' r> n 6 „ 79 79 50 102 158 217 16 * 27' 79 T) 99 79 79 50 103 159 216 17 „ 28' 79 7 1 79 79 79 51 106 163 222 18 „ 29' n 79 79 79 79 51 103 161 218 19 „ 30' » 79 79 79 79 51 105 160 212 20 „ 31' 79 n n 79 79 — 91 148 208 21 * 32' 79 7) 79 79 79 50 103 160 216 22 » 33' n Ti 79 79 7) 51 103 159 214 21 <3 fci> Galvani- Rollen- abstand. Neben- Elektro- Zustand S3 Zeit. sehe Yor- schlies- den- des I. II. III. IV. S 14 S -e richtung. sung. abstand. Nerven. a o >5- ® m 1 Daniell ra. Schwe- 7 Met. Reizung 23 1 lh.34' fels. 10 % 28C.M. 11M.M. 49 97 147 195 24 7 35' T) Ti 8 „ 7 » 47 97 150 202 25 7 36' 7 7 7 V 7 45 95 149 204 26 7) 37' 7 7) 7 7 7 50 102 154 210 27 V 38' 7 7) 7 7 7 48 100 155 211 28 7 39' T) 7 7 7 48 100 155 211 29 n 40' 7 7) V 7 7 51 105 161 218 30 7 41' 7) 7) 7 7 7 — 104 163 218 31 7 42' 7) V 7 7 7 49 — 158 216 32 7 43' 7 7f 7 7 r> 51 104 160 216 33 44' 10 * 7 7 50 103 158 216 34 45' 7) 7 7 7 54 104 156 207 35 46' 7) 7 7 7 47 97 149 203 36 7 47' Ti 7 7 7 50 98 151 202 liier wurde 37 48' 7) 7 V V 7 44 76! dielleizung unterbrochen 38 49' 7) 7 vollkommen r> 7 49 101 146 212 39 50' n 7 r 50 103 156 211 40 51' 7 7) V 48 101 154 207 41 52' 4 * 7 7 50 102 156 210 42 7 53' .7) 7 » 7 7 50 101 152 204 43 54' 7 7 7 50 101 156 210 44 55' 7 7 7 51 104 157 207 45 56' 3 „ 7 7 50 104 160 217 46 57' 7 7 7 49 — 151 204 47 58' 2 „ 7 7 51 103 159 216 48 59' 7 7 7 — 100 151 206 49 12 h. 1 „ 7 50 103 160 216 50 1' 7 7 7 7 50 104 160 218 51 2' 7 7 7 7 51 105 162 219 52 n 3' 7 r> 7 7 51 106 162 221 53 4' 7 7 7 51 82 96 126! 54 5' 7 vollkommen 7 7 43 95 146 200 55 6' 7 V 7 r> 47 97 150 206 56 7' 7 7 49 100 153 205 57 8' 7 7 7 7 47 100 154 210 58 9' 7 7 7 7 49 100 152 209 59 7 10' n V n T) 7 50 104 156 211 22 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. ii. III. IV. 1 Daniell m. Schwe- 60 12h.11' fels. 10 % 28C.M. vollkommen 11M.M. Heizung 50 103 159 215 61 77 12' 77 77 77 77 77 50 104 159 214 62 r> 13' r> 77 77 77 77 51 104 159 215 63 77 14' Ruhe — 105 157 212 64 r> 15' 77 77 5 Met. 77 Reizung 50 101 156 210 65 77 16' 77 77 77 77 77 51 104 158 213 66 7) 17' 77 77 77 77 77 51 103 157 212 67 7) 18' 77 77 77 77 77 49 103 157 216 68 77 19' 77 V 77 77 77 — 106 161 218 69 77 20' 77 77 77 77 77 50 103 159 216 70 V 21' 77 77 77 77 77 — 107 164 223 71 77 22' V 77 77 77 77 53 107 164 223 72 77 23' 77 77 77 77 77 50 104 160 217 73 77 24' 77 77 77 77 77 52 107 164 223 74 77 25' 77 77 77 77 77 52 107 163 221 75 n 26' r> r> 77 77 77 51 107 163 223 76 77 32' Ruhe 46 94 144 194 77 77 33' 77 77 2 „ 77 Reizung 47 96 146 198 78 77 34' 77 77 77 77 77 46 95 144 194 Als die Nebenschliessung entfernt war, brauchte die secundäre Rolle der primären nur auf 14 C. M. genähert zu werden, um Still- stand hervorzubringen. Während der ersten 4 Minuten, in denen der Nerv von jeder Reizung verschont blieb, ergab sich eine deutliche und beinahe stetige Abnahme in der Häufigkeit der Herzbewegung (No. 1 — 4). Mit dem Beginn der Reizung, bei einer Einschaltung von 5 Widerstandsein- heiten, steigt die Frequenz sogleich um 10 Schläge (No. 5), und dann während 8 Minuten regelmässig und beinahe ganz stetig weiter, im Ganzen von 190 (No. 4) bis auf 232 (No. 13). Es wurde also eine Vermehrung der Herzschläge bis um 42 Schläge oder 2/9 der ur- sprünglichen Frequenz in der Minute beobachtet. Dann sank die Häufigkeit des Herzschlags plötzlich um 22 Schläge in der Minute, 23 während die Stärke der Reizung gleich blieb (No. 14), aber durch verstärkte Reizung (Einschaltung von 6—T Widerstandseinheiten) konnte sie wieder um 12 Schläge vermehrt werden (No. 19). Erst nachdem diese stärkere Reizung 8 Minuten lang angedauert hatte, nahm die Frequenz wieder, und zwar plötzlich um 19 Schläge ab (No. 22 auf 23), um bei einer neuen Verstärkung der Reizung all- mälig wieder um 23 Schläge zuzunehmen (No. 24 bis 29). Fünf Minuten lang hielt sieh dann die Häufigkeit des Herzschlags auf gleicher Höhe, 218 bis 216 Schläge in der Minute. Als aber bei No. 33 in der Nebenschliessung 10 Widerstandseinheiten eingeschaltet worden waren, begann die Frequenz zu sinken, und bei No. 37 be- trug die Abnahme schon in der ersten Hälfte der Minute 22 Schläge gegen die unmittelbar vorausgegangene halbe Minute. Darum wurde die Reizung während einer halben Minute unterbrochen. Schon eine so schwache Reizung, wie sie bei vollkommener Nebenschliessung stattfindet, brachte nun eine bedeutende Frequenzvermehrung hervor, die sich auch bei mässig verstärkter Reizung erhielt (No. 38 bis 52), so dass die Zahl der Herzschläge um 31 über die letzte Zählung in dör Ruhe gesteigert werden konnte. Jetzt zeigte indess der durch mehrfache Reizung schon etwas ermüdete Nerv ein sehr merkwürdiges Verhalten. Während im An- fang der Versuchsreihe bei einer Einschaltung von 5 Widerstands- einheiten die Frequenz des Herzschlags 9 Minuten lang stieg bei gleich bleibender Stärke der eingeleiteten Wechselströme, schlug jetzt bei fortgesetzter schwächerer Reizung die Zunahme viel schneller in eine relative Abnahme um. Als bei No. 45 statt 4 nur 3 Wider- standseinheiten in die Nebenschliessung aufgenommen wurden, stieg die Frequenz des Pulses in der ersten Minute von 207 auf 217, fiel aber gleich in der zweiten Minute auf 204. Der Reiz wurde daher noch mehr geschwächt, statt 3 nur 2 Widerstandseinheiten einge- schaltet, der Puls stieg wieder auf 216 (No. 47), fiel aber gleich in der zweiten Minute auf 206. Nun liess ich nur eine Widerstands- einheit in dem Kreise der Nebenschliessung, und diese Reizung wurde länger vertragen, denn die Häufigkeit des Pulses stieg während 4 Minuten von 206 bis auf 221. Dann aber (No. 53) erfolgte ein 24 ebenso bedeutender Umschlag, wie in No. 37, die Frequenz sank plötzlich von 221 auf 126. Diesmal wurde die Reizung nicht unterbrochen, sondern nur so viel als möglich, durch Anwendung der vollkommenen Neben- schliessung, geschwächt. Das Herz that gleich in der ersten Minute wieder 200 Schläge, ja die Frequenz stieg in 6 weiteren Minuten sogar auf 215, hielt sich 3 Minuten lang auf dieser Höhe, sank auch während der Ruhe Einer Minute nur auf 212, und konnte darauf durch eine Reizung von derselben Stärke, wie zu Anfang der Ver- suchsreihe (No. 5—14), welche 12 Minuten lang fortgesetzt ward, wieder auf 223 erhoben und erhalten werden (No. 64 bis 75). So wie die Reizung aufgehoben ward, sank der Puls um 29 Schläge (No. 76), und durch eine schwächere Reizung, mit Einschal- tung von 2 Widerstandseinheiten, wurde hieran nur wenig geändert; d. h. in der ersten Minute ergab sich nur eine Frequenzzunahme von 4 Schlägen, und in der zweiten war die Häufigkeit nur gleich der- jenigen, die in der Ruhe bestand. Hier hört nun aller Zweifel auf. Eine mässige, immerhin schwache Reizung des Vagus bringt, während sie mehre Minuten lang fortgesetzt wird, eine bedeutend vermehrte Frequenz des Herzschlags hervor. Aber schliesslich ermüdet der Nerv, und der Herzschlag wird viel seltner. Eine ganz kurze Erholung macht ihn in der früheren Weise der Ein- wirkung des Reizes wieder zugänglich; dauert aber die Ruhe nur eine halbe Minute lang, dann äussert sich der ermüdete Zustand noch dadurch, dass selbst bei einer schwächeren Reizung die vermehrte Häufigkeit, welche sie Anfangs bewirkt, sich kürzere Zeit behauptet. Sie lässt sich indess wiederholt durch weitere Abschwächung des Rei- zes auf’s Neue hervorrufen. Aber selbst eine sehr schwache Reizung (Einschaltung von nur 1 Widerstandseinheit in der Nebenschliessung) erreicht bei dem so ermüdeten Nerven in einigen Minuten das Ende der die Häufigkeit des Herzschlags steigernden Wirkung. Und dennoch, man braucht die Reizung nur noch weiter zu schwächen (vollkommene Nebenschliessung), dann geht die Frequenz wieder in die Höhe, und nun genügt eine Ruhezeit von einer Mi- 25 nute, um auch eine stärkere Reizung (mit 5 Widerstandseinheiten in der Nebenschliessung) wieder ausgezeichnet wirksam zu machen. Lässt man dann dem Nerven plötzlich Ruhe, dann sinkt die Fre- quenz sogleich bedeutend. Es ist also jede Möglichkeit abgesclmitten zu sagen, dass nach einer Reizung, welche stark genug war, um den Herzschlag seltener zu machen, eine schwächere Reizung ihn nur deshalb wieder häufi- ger macht, weil die schwache Reizung gar nicht wirkt. Wie wäre es sonst möglich, dass die Frequenz in der Ruhe noch geringer, um 29 Schläge in Einer Minute geringer würde ? Versuchsthier H. Am 20. November 1860 lag der linke Vagus eines Kaninchens um 11 Uhr 10 Minuten auf den Elektroden. Tabelle X. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben. Schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. Beson- dere Bemer- kungen. 1 11 h.14' Ruhe 45 91 141 190 2 „ 15' 45 91 139 188 3 „ 19' 45 90 143 196 4 „ 20' 46 94 143 194 1 Daniel], 5 „ 21' SO3 10 % 28 C. M. 5 Meter 12M.M. Reizung 44 91 141 191 6 „ 22' 47 93 143 192 7 a 23' 77 1 a 77 44 92 142 191 8 a 24' 10 „ 45 93 — 192 9 a 25' 20 „ 46 95 146 199 10 a 26' 50 99 151 205 11 a 27' 77 77 — 100 152 207 12 a 28' 48 99 152 205 13 a 29' n n 49 100 149 199 Zuckungen 14 a 30' n 77 46 94 143 194 15 a 31' — 96 147 200 16 a 32' 47 97 150 202 17 a 33' n 77 47 97 148 200 18 a 34' 77 40 „ 47 96 147 198 19 •• 35' 77 90 „ — 94 145 198 20 a 36' 77 77 45 94 — 196 21 a 37' 7? r> R o o T-< 77 77 45 — 144 194 26 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. Beson- dere Bemer- kungen. 1 Daniell, 22 11h. 38' S03 10 o/0 28 C. M. 150 Met. 12 M.M. Reizung 46 — 151 206 23 „ 39' vollkommen 71 47 98 151 207 24 „ 40' 11 50 102 156 210 25 „ 41' Ruhe 49 99 152|207 26 „ 42' 48 96 145 196 27 „ 43' 46 93 142 191 28 „ 44' 45 91 — 190 29 „ 45' 71 — — — 160 Zuckungen 30 „ 46' — 88 133 181 31 „ 47' 41 86 132 181 32 „ 48' 150 Met. Reizung 44 92 142 194 33 „ 49' 46 94 145 193 34 „ 50' 11 71 47 96 146 198 35 „ 51' — 95 145 198 36 „ 52' 46 95 146 198 37 * 53' 200 „ 47 96 147 199 38 „ 54' 46 95 — 200 39 „ 55' 11 48 96 148 199 40 „ 56' 71 47 97 147 198 41 „ 57' 400 „ 47 97 149 204 42 „ 58' 50 102 156 211 43 „ 59' 11 50 101 154 209 44 12 h. n 47 98 151 205 45 „ 1' n 11 11 n 49 100 — 209 46 „ 2' 600 „ n 50 102 156 213 47 „ 3' 71 50 102 157 213 48 * 4' 71 49 101 156 213 49 800 „ 71 51 103 158 214 50 „ 6' 71 52 103 158 211 51 „ 7' 71 49 101 156 210 52 „ 8' n 71 — 103 157 211 53 „ 9' 1000 „ 71 — — 143 194 54 „ 10' n 71 45 92 142 192 55 „ 11' n 77 44 90 139 189 56 „ 12' 71 1500 „ 71 44 — 141 191 57 „ 13' n 71 46 94 145 195 58 „ 14' 71 2000 „ 71 46 96 146 199 59 * 15' n 11 71 77 46 95 146 198 60 „ 16' n 4000 „ 77 45 93 143 192 61 „ 17' n n 46 93 142 191 62 * 18' n 71 71 45 94 146 199 63 „ 19' 11 4500 „ 71 47 99 154 210 64 » 20' ü 71 77 — 88 136 183 65 „ 21' r 4900 „ 71 77 46 94 143 195 66 » 22' 17 n 71 46 95 146 197 67 Ti 23' 11 5000 „ V 71 50 100 153 209 68 „ 24' n 17 7000 „ 17 77 49 101 155 211 27 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. Beson- dere Bemer- kungen. 1 Daniell, 69 11h. 25' S03 10 o/0 28 C. M. 7000 Met. 12 M.M. Reizung 51 101 154 205 70 11 26' 71 11 n 47 96 148 200 71 V) 27' 49 102 156 211 72 H 28' 9000 „ 51 103 155 210 73 n 29' 49 103 158 214 74 V 30' 49 100 157 213 75 V 31' 26 50 102 157 212 76 n 32' 24 50 104 160 218 77 n 33' 71 22 11 — 102 158 214 78 n 34' n 20 51 103 158 211 79 r 35' >5 18 n 49 103 155 209 80 71 36' n 16 n 48 99 153 207 81 n 37' n 14 n 50 103 157 210 82 n 38' n 12 V 50 100 151 205 83 r 39' 71 10 ii 48 99 152 206 84 71 40' „ 8 n 33 73 121 164 85 n 41' n 7 n 71 22 57 95 108 86 71 42' n 28 n V 44 93 144 197 87 71 43' ii n 5 „ „ 48 99 151 206 88 11 44' ii r n 50 99 153 208 89 71 45' ir n n 49 100 154 209 90 11 46' 71 n 1 „ n 49 100 155 210 91 71 47' 71 71 n — 100 153 198 92 71 48' 71 71 71 43 — 147 196 93 11 49' Ruhe 40 84 131 190 94 n 50' 71 — 90 140 187 95 71 51' n 43 86 132 187 96 71 52' 71 71 71 71 Reizung 44 93 147 203 97 53' T) 71 50 103 156 210 98 54' Ruhe 46 95 146 196 99 71 55' 71 44 91 139 187 Bei diesem Kaninchen musste die Reizung verhältnissmlissig stark genommen werden, um eine deutliche Vermehrung in der Frequenz des Herzschlags hervorzurufen. Erst als 20 Widerstandseinheiten in der Nebenschliessung eingeschaltet waren, nahm die Häufigkeit der Herzbewegung bis um 13 Schläge — von 194 bis auf 207 — zu (No. 4 und No. 11). Aber bei fortgesetzter Reizung sank die Fre- quenz wieder bis auf 194, selbst als 40, 90 und 100 Widerstands- einheiten in der Nebenschliessung aufgenommen waren. Dann stieg sie wieder bei Einschaltung von 150 Einheiten (No. 22), und nun zeigte sich 3 Minuten lang eine deutliche Nachwirkung, während vollkom- 28 mene Nebenschliessung angewandt war (No. 23, 24) und während der Ruhe (No. 25). Allein bei fortgesetzter Ruhe sank der Puls in 6 Minuten wieder von 210 auf 181 Schläge (No. 25 bis 30), einmal sogar auf 160 (No. 29), aber in dieser Minute hatte das Thier Zuckungen , die sehr häufig von einer plötzlichen Abnahme der Fre- quenz begleitet sind (vgl. No. 13). Als sich die gesunkene Frequenz auf 181 hielt (No. 31), wurde wieder jene Reizstärke angewandt, die sich im ersten Theil der Ver- suchsreihe als die erfolgreichste bewährt hatte (Einschaltung von 150 Widerstandseinheiten). Sogleich stieg die Zahl der Herzbewegungen um 13 in der Minute (No. 32) und bald um 17. Auf dieser Höhe blieb die Frequenz 3 Minuten lang (No. 34—36). Es wurde daher die Reizung allmälig verstärkt, und als 800 Widerstandseinheiten ein- geschaltet waren, stieg der Puls auf 214 in der Minute (No. 49), was gegen die Ruhe (No. 30, 31) eine Zunahme von 33 Schlägen oder beinahe 2/9 der Frequenz in der Ruhe ergiebt. So lange nur 800 Widerstandseinheiten eingeschaltet waren, blieb die Häufigkeit des Herzschlags nahezu gleich, 214 bis 210 (No. 49 bis 52). Bei Einschaltung von 1000 Widerstandseinheiten sank sie bis auf 189 (No. 53 bis 55). Bei 1500 und 2000 Einheiten stieg sie wieder etwas (No. 56 bis 59), um bei 4000 Einheiten auf s Neue vor- übergehend zu sinken (No. 60 und 61). Aber es stellt sich in No. 62 von Neuem Zunahme ein, von 191 bis auf 199, und sie erreicht 210, als die Reizung durch Einschaltung von 4500 Einheiten noch mehr verstärkt wurde. Dann geht sie zwar plötzlich auf 183 herunter, aber eine noch weitere Verstärkung der Reizung, die sich nicht auf die Einschaltung einer grösseren Zahl von Widerstandseinheiten be- schränkte, sondern mit einer Verminderung des Rollenabstands ver- bunden ward, erhöhte die Frequenz, wenn auch mit kleinen Schwan- kungen, bis nach 12 Minuten, bei einem Rollenabstand von 24 C. M. und einer Nebenschliessung von 9000 Meter das Maximum von 218 erreicht ward (No. 76), das sich von der Frequenz in der Ruhe (181) um 37 Schläge unterscheidet. Erst als bei gleich bleibender Nebenschliessung die secundäre Rolle der primären bis auf + 8 C. M. genähert war, sank die 29 Frequenz plötzlich bis auf 164, und durch weiteres Heranrücken an die primäre Rolle um 1 C. M. bis aul 108 (No. 84, 85). Dieses Sin- ken erfolgt ausserordentlich viel unregelmässiger als das Steigen wäh- rend einer hinlänglich schwachen Reizung vor sich geht, wie sich deutlich herausstellt, wenn man die Zahlen, welche in No. 84 und 85 auf die einzelnen Viertelsminuten kommen, unter einander schreibt : erstes Viertel 33 zweites „ 40 drittes „ 48 viertes „ 43 fünftes „ 22 sechstes „ 35 siebentes „ 38 achtes „ 13. Gerade diese Unregelmässigkeit spricht für eine Ermüdung des Ner- ven , welche durch die lange fortgesetzte und allmälig verstärkte Rei- zung hervorgebracht ward. Nun wurde der Abstand der Rollen wieder auf 28 C. M. ver- grössert (No. 86) und in den darauf folgenden Minuten auch die Ne- benschliessung wieder von 9000 auf 5 Einheiten reducirt. Gleich steigt die Frequenz von 108 auf 197 und stetig weiter bis auf 209 (No. 89). Als darauf nur noch Eine Einheit in der Nebenschliessung ge- lassen wurde, sank die Frequenz allmälig bis auf 196 (No. 90—92). Nun wurde die Reizung aufgehoben. Die Frequenz sank gleich bis auf 187 (No. 93, 94). Als sie in No. 95 darauf stehen blieb, wurde wieder mit der zuletzt angewandten Stärke gereizt: Zunahme der Frequenz bis um 23 Schläge in der Minute (No. 96—97). Dann Ruhe : Abnahme um ebenso viel (No. 98, 99). Man kann also den elektrischen Reiz allmälig verstärken, bis der Herzschlag seltner wird, als er es vor Beginn der Reizung war; reizt man nun noch stärker, dann sinkt die Frequenz noch mehr und 30 zwar stossweise. Schwache Reize heben dann, auch ohne zwischen- geschobene Ruhezeit, die Frequenz wieder über ihre Anfangsgrösse, aber der Nerv wird jetzt rascher ermüdet. In der Ruhe nimmt die Frequenz wieder ab bis zur Anfangsgrösse. Schwache Reizung hebt sie dann wieder bedeutend und rasch, und eben so rasch und bedeutend drückt die Ruhe sie wieder hinunter. Diese Versuchsreihe ist also eine vollkommene Bestätigung der an dem Kaninchen G gewonnenen, und um so mehr werth, da sie bei ganz anderen Reizungsgraden erhalten ist. Auch hier kann man nicht sagen, der starke Reiz habe eben durch die ihm specifische Reiz Wir- kung die Frequenz herabgedrückt, und die Abschwächung des Rei- zes habe deshalb wieder vermehrte Frequenz bewirkt, weil der Reiz unwirksam geworden sei. Denn 1) ist die Frequenz während der schwachen Reizung grösser als sie während der Ruhe war, ehe die Reizung begann, und 2) sinkt die Frequenz sogleich zu ihrer anfäng- lichen Grösse, wenn man die Reizung unterbricht, um durch das Einleiten der Wechselströme gleich wieder zu steigen. Versuchsthier. I. 28. November 1860. An einem weissen Kaninchen sollte ver- sucht werden, wie hoch sich die Frequenzvermehrung des Herzschlags durch eine allmälig verstärkte Reizung des Vagus steigern lässt. Zu dem Ende wurde mit Einschaltung Einer Widerstandseinheit begon- nen und jede halbe (beziehungsweise ganze) Minute eine Einheit mehr in die Nebenschliessung aufgenommen; wenn in der Rubrik: „Ne- benschliessung“ zwei Zahlen stehen, dann bezieht sich die eine auf die erste und die zweite auf die andere Hälfte der Minute. Um 11 Uhr 22' lag der Nerv auf den Elektroden. Tabelle XI. Nummer der i Beobachtung. 1 Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schliessung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. 1 llh.27' Ruhe 46 91 137 185 2 n 28' 7 46 92 140 188 3 n 29' 45 93 140 188 4 30' 48 145 194 5 n 31' 49 95 148 198 6 n 32' 43 90 138 185 7 7 33' 43 89 134 179 8 34' 44 88 134 179 1 Daniell, Schwefel- 9 7 35' säure 100/0 28C.M. 1.2 Met. 22 MM. Reizung 46 93 141 191 10 36' 7 7 3.4 7 7 47 94 141 191 11 7) 37' 7 7 5.6 7 7 46 92 138 187 12 7) 38' 7 7 7.8 7 7 7 47 94 141 190 13 7 39' V 7 9.10 7 7 46 93 139 187 14 40' 7 7 11.12 7 7 46 93 142 190 15 7 41' 7 7 13.14 7 7 48 94 143 192 16 7 42' 7 7 15.16 7 7 47 95 144 194 17 43' 7 7 17.18 7 7 47 96 145 194 18 44' 7 7 19.20 7 7 46 94 143 191 19 45' 7 7 21.22 7 48 99 148 196 20 7 46' 7 7 23.24 7 7 7 50 101 150 200 21 47' 7 7 25 7 7 51 100 149 197 22 7 48' 7 7 26.27 7 7 49 99 150 199 23 7 49' 7 7 28.29 7 7 7 51 102 151 201 24 50' 7 7 30.31 7 7 52 103 153 204 25 51' 7 7 32.33 7 7 52 104 155 206 26 n 7 34.35 7 51 103 155 205 27 7 5? » 7 36.37 7 7 7 51 103 155 207 28 54' 7 7 38.39 7 53 105 156 207 29 55' 7 7 40.41 7 53 105 156 209 30 56' 7 7 42.43 7 7 53 105 156 209 31 57' 7 7 44.45 7 7 7 53 106 159 211 32 58' 7 7 46.47 7 7 7 55 108 161 215 33 59' 7 7 48.49 7 7 54 109 161 214 34 2 7 7 50.51 7 7 54 108 161 216 35 1' 7 7 52.53 7 54 108 162 216 36 7 2' 7 n 54.55 r> n 7) 55 112 164 218 32 £ ¥ 5 £ -c £ « 11 fc ec Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schliessung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. 1 Daniell, Schwefel- 37 12h. 3' säure 10% 28C.M. 56.57Met. 22M.M. Reizung 55 111 165 219! 38 n 4' Ti 7 58.59 „ 7 55 111 165 219; 39 n 5' 7) 7 60.61 „ 7 55 109 160 209 40 n 6' 7J 7 61 „ 7 7 49 99 149 199 41 7 7' Ti 7 25 „ 7 51 97 147 196 42 7 8' Ti 7 1 „ 7 51 100 149 197 43 n 9' 7 7 1 „ 7 47 95 143 190 44 7 10' Ruhe 50 98 143 185 45 n 11' 7 47 94 148 184 46 n 12' 7 46 93 138 182 47 7 13' 7 46 93 139 185 48 7) 14' 7 44 9t 138 185 49 7 15' 7 46 94 143 191 50 7 16' 7 48 96 145 195 51 7) 17' 7 49 100 150 199 52 7 18' 7 —- 99 147 197 53 7) 19' 7 50 100 150 198 54 7) 20' 7 49 98 143 190 55 V 21' 7 7 5 „ 7 Reizung 49 100 151 203 56 7) 22' 7 7 7 7 7 53 105 159 210 57 7) 23' 7 7 7 V 7 53 106 158 211 58 7) 24' Ruhe 51 102 151 194 59 V 25' 7 46 92 138 186 So wie die Reizung begann (No. 9), nahm die Häufigkeit des Herzschlags deutlich zu. Aber erst von No. 21 an, als 25 Wider- standseinheiten in die Nebenschliessung aufgenommen waren, erhob sich die Frequenz beinahe stetig weiter mit zunehmender Stärke des Reizes, bis in No. 37 mit 219 Schlägen in der Minute das Maximum erreicht ward, welches um 40 Schläge höher lag als die Frequenz in den beiden letzten Minuten der Ruhe: 179 (No. 7, 8). Dieses Maxi- mum entspricht sehr nahe dem in Tabelle IX, Nr. 13 (S. 420) beobachteten, es beträgt auch hier 2/9 der ursprünglichen, vor der Reizung beobachteten Frequenz. Auf dieser Höhe blieb die Häufigkeit des Herzschlags auch wäh- 33 rend der folgenden Minute. Nun waren 59 Widerstandseinheiten in der Nebenschliessung eingeschaltet. Wie aber die Reizung noch stär- ker genommen ward, fiel die Frequenz, und das Sinken behauptete sich auch als die Reizung bedeutend geschwächt ward (bis auf die Anwendung einer einzigen Widerstandseinheit). Indess eine vollstän- dige Ruhe von 11 Minuten genügte, um eine Reizung bei 5 Widerstands- einheiten wieder erfolgreich zu machen, so dass in Zeit von 3 Minu- ten die Frequenz wieder um 21 Schläge in der Minute zunahm. Während 2 Minuten darauf folgender Ruhe sank sie wieder um 25 (No. 55 bis 59). Yersuchsthier K. 21. November 1860. Bei einem kräftigen grauen Kanineben wurde der linke Vagus blossgelegt. Tabelle XII. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. in. IV. 1 llh.20' Ruhe 40 82 126 170 2 r> 21' 77 41 83 125 169 1 Daniell, Schwefel- 3 77 22' säure 10°/0 10 C. M. 0 5M.M. Reizung 40 83 127 173 4 7.) 23' 77 8 V 77 77 77 41 84 131 177 5 T) 24' V 6 r> n V 77 40 83 125 167 6 V 25' 77 4 n V r> 77 34 68 109 151 7 V 26' 7) 3 7) 77 77 7 39 78 118 160 8 7) 27'- n 3 n 77 V 77 — 73 113 154 9 T> 28' 77 2 7) V n 77 35 73 112 137 10 7) 29' n 2 7) V V 77 22 46 74 100 11 7) 30' n 1 7) n n 77 30 67 103 140 12 7) 31' r> 1 77 r 77 77 35 65 95 127 13 77 32' n 1 7) V 77 77 29 64 100 137 14 V 33' T) 1 S 77 V V 77 34 69 106 140 15 V 34' V 1 2 77 V n n 34 69 105 135 16 n 35' n 0 77 V V 77 32 67 104 142 17 77 36' 7) —1 77 n V 77 25 49 72 98 18 7) 37' V —2 V n n r> 20 40 61 83 34 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vor- richtung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. JII. 1Y. 19 llh.38' 1 Danielh Schwefel- säure 100/q —3C.M. 0 5 M. M. Reizung 11 26 44 67 20 * 39' r> -4 * 7 7 7 19 38 60 83 21 „ 40' 7 -5 » n 7 7 19 40 62 86 22 * 41' n —6 » V 7 7 20 40 63 87 23 „ 42' 7 n 7 7 20 44 67 87 24 „ 43' 7 -8 „ 7 7 7 — 31 51 73 25 * 44' 7 n 7 7 7 7 24 47 72 98 26 „ 45' n 8l» 7 7 V 26 53 79 104 27 * 46' 1 Grove r> n V 7 24 47 73 100 Die Reizung war hier von Anfang zu stark gegriffen, um eine erhebliche Frequenzzunahme der Herzbewegung zu erwarten. Es ward aber durch diese Reihe die lehrreiche Thatsache ermittelt, dass bei einem allmäligen Anschwellen der Reizstärke die Zahl der Puls- schläge zwar bedeutend sinkt, dass man aber mit dem Vagus in Ströme von einer Stärke, die sonst auf der Stelle das Herz zum Still- stand zwingen, hineinschleichen kann, ohne dass die Herzbewegung aufhört. 3. Versuche an Fröschen. In Scliiff’s Versuchen liegt ein so reiches und mannigfaltiges Material vor, um eine vermehrte Frequenz des Herzschlags bei Frö- schen als Folge einer gehörig abgeschwächten Vagus-Reizung zu er- weisen, dass eine Mittheilung neuer Versuche am Frosch sich nur dadurch rechtfertigen lässt, dass diese Versuche zum Theil nach an- dern Methoden ausgeführt wurden und deshalb um so mehr geeignet sein dürften, Schiff’s Angaben, die von Einigen überhört, von An- deren bestritten wurden, in ihr gutes Recht einzusetzen. Das Fol- gende dient also zur Bestätigung und Erweiterung der Schiffsehen Angabe, dass man durch eine richtig abgestufte Vagus-Reizung den Herzschlag der Frösche häufiger machen kann. Bevor ich die einzelnen Versuche mittheile, muss ausdrücklich 35 bemerkt werden, dass ich beim Frosch, wie beim Kaninchen, immer an lebenden Thieren experimentirt habe. Nur die Rana esculenta, auf welche sich die Tabelle XIII bezieht, war vorher geköpft worden. In der Regel braucht die Reizung nicht durch Nebenschliessung geschwächt zu werden, um die Häufigkeit des Herzschlags zu ver- mehren. In einzelnen Fällen habe ich zwar auch bei Anwendung der allerschwächsten Ströme die Frequenz zunehmen sehen, aber der Frosch bedarf im Allgemeinen einer viel stärkeren Reizung als das Kaninchen, und sichere Erfolge habe ich erst dann bei Fröschen er- zielt, als ich den Rheostaten wegliess und mit dem Schlittenapparat in ähnlicher Weise reizte, wie Schiff es gethan. Ich habe indess niemals die Eisenstäbchen aus der primären Rolle entfernt. Versuchsthier a. 24. Aug. 1860. Rana escvlenta. Nachdem das Thier geköpft war, wurden die beiden Vagi von dem verlängerten Mark getrennt, und darauf der linke Vagus mit allen Aesten auf das Elektroden- plättchen gebracht. Tabelle XIII, Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. ; Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. Zahl der Herz- schläge in Vl Minute. 1 11 h.30' Ruhe 15 2 7) 31' 7) 14 3 33 32' 7) 14 4 33 33' 33 15 1 Daniell 5 n 34' mit Wasser 35 C. M. 0 3—4M.M. Reizung 16 6 r> 35' Ruhe 14 7 7) 36' 33 14 8 n 37' 7) 14 „ 7) 33 Reizung 14 9 7) 38' Ruhe 13 10 7) 39' 7) 13 11 33 40' 7) 25 , 33 33 Reizung 14 12 7) 41' Ruhe 14 13 7) 42' 33 14 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani ■ sehe Vorrich- tung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. Zahl der Herz- schläge in 1/4 Minute. 1 Daniell 14 11 h. 43' mit Wasser 28 C.M. vollständig 3—4 M.M. Reizung 16 15 ,. 44' Ruhe 13 16 , 45' 79 14 17 * 46' n 1 Met. V Reizung 15 18 „ 47' Ruhe 13 19 * 48' 79 13 20 „ 49' 79 2 * 79 Reizung 15 21 , 50' Ruhe 12 22 , 51' 79 14 23 „ 52' 79 3 „ 79 Reizung 14 24 „ 53' Ruhe 13 25 , 54' r> 79 1 * 79 Reizung 15 26 v 55' Ruhe 14 27 » 56' 79 13 28 „ 57' » 12 29 » 58' 79 27 „ 7) n r> Reizung 13 30 * 59' Ruhe 12 31 12 h. 79 11 32 * i' n 34,5 „ V V 79 Reizung 13 ! 33 „ 2' Ruhe 13 34 „ 3' 79 13 35 „ 4' 79 79 79 79 7) Reizung 14 36 5' n D 79 V n n 79 79 14 37 .. 6' Ruhe 13 38 .. 7' 79 13 39 „ 8' 79 7) 3 „ 79 Reizung 13 40 „ 9' Ruhe 13 41 „ io' 79 13 1 Daniell m. Schwefels. 42 » 11' 20 o/0 7) n n 79 Reizung 13 43 * 12' Ruhe 12 44 * 13' 79 12 45 „ 14' 4 * 79 Reizung 13 46 „ 15' Ruhe 12 47 „ 16' 79 12 48 „ 17' 5 „ 79 Reizung 13 49 „ 18' Ruhe 12 50 » 19' r> 12 37 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Y orrich- tung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. Zahl der Herz- schläge in V4 Minute. 1 Daniell mit Schwe- 51 12 h. 20' fels. 20 o/0 34,5CM. 10 Met. 3—4 M.m. Heizung 13 52 7 21' Ruhe 13 53 7 22' 7 12 54 7 23' 7) n 5 „ 7) Reizung 13 55 7) 24' Ruhe 12 56 7 25' 7 12 57 7 26' 7) 7) 10 * 7> Reizung 13 58 n 27' Ruhe 13 59 r> 28' 7 12 60 7) 29' n 7) 20 * 77 Reizung 13 61 7) 30' r> 7) 30 „ 7) 7 13 62 7) 31' Ruhe 14 63 7) 32' r? n 50 „ 77 Reizung 13* 64 7) 33' Ruhe 131 65 7) 34' 7) 7) o o TH 7) Reizung 14 66 7.> 35' Ruhe 13 67 7) 36' r> n 200 „ 77 Reizung 141 68 r> 37' r> 7) 300 * 77 7 141 69 7) 38' 7) 7) 500 „ n 7 15 70 7) 39' Ruhe 14 In dieser Versuchsreihe wurde 22 Mal die Reizung eingeleitet und zwar 4 Mal mit dem Erfolg, dass die Frequenz in 1 Viertel Minute um 2 Schläge zunahm, 1 Mal um 1 y2, 11 Mal um 1, 1 Mal um l/2, 4 Mal um 0 und 1 Mal um — y2. Unter den 4 erfolglosen Reizungen war offenbar 1 Mal (No. 8) die Reizung zu stark. Es geht also mit aller Bestimmtheit aus dieser Versuchsreihe hervor, dass eine schwache Vagus-Reizung die Frequenz des Herzschlags auch beim Frosche zu steigern vermag. Das Maximum — Zunahme von 11 auf 13, also um 2/lt der ursprünglichen Frequenz —• wurde hier bei einer sehr schwachen Reizung beobachtet (No. 32). 38 Von nun an wurden die Versuche ohne alle Nebenschliessung angestellt. Versuchsthier b. 21. December 1860. llana temporaria. Nur der B. cardiacus wurde über das Elektrodenplättchen geschoben. Um 11 Uhr 10 Mi- nuten war alles vorbereitet. Tabelle XIV. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. 1 11 h. 16' Ruhe 12 22* 32* 43 2 7 17' n 11 21 32* 43* 3 7 18' 10* 21 32* 44 4 n 19' 11 22 34 45 5 7 20' 12 23 34 45* 6 r> 21' 12 23* 34 45 7 7 22' 1 Grove 28 C. M. 3-4 M.M. Reizung 12* 24 35 46 8 7 23' Ruhe 12 23* 34 46 9 7 24' 7) H* 22* 33 45 10 7 25' 7) 12* 23* 35 47 11 n 26' 7) 12 23 34 45* 12 r> 27' V 13 24 35* 47 13 7 28' 7 12* 24 36 47* 14 7 29' 12 24 36 47* 15 7 30' n o y n Reizung 12 24* 36 48 16 r> 31' Ruhe 11* 23 35 46* 17 7 32' 7.? 7) V Reizung 13 25* 36 49 18 7 33' Ruhe 12 24 35 46* 19 7 34' 13 25 36 47* 20 r> 35' 7) 12 24 35* 46* 21 7 36' V 12 24 36 47 22 r> 37' 7 11* 23 34* 454 23 7 38' 7 7 V Reizung 13 25 36 49 24 7 39' Ruhe 11 23 34* 46 25 7 40' 7 12 24 35 47 26 7 41' 7 12 23* 34 46 27 7) 42' 7 28 * 7) Reizung 13 25 37 49 28 7 43' Ruhe 11* 23 35 46 29 n 44' 7) 27 „ Reizung 13" 24* 36 48 39 as *> ra c Galvani- Elektro- den- abstand. Zustand fl} rl O 2 eö S 'S Zeit. sehe Vorrich- Rollen- abstand. des I. II. III. IV. p s tung. Nerven. £ m 30 11 h. 45' Ruhe 11* 23* 34* 46 31 n 46' Ti 12* 24 35 47 32 V 49' 7) 12* 24 36 474 33 n 50' 7 11* 23 34 45 34 7 51' 1 Grove 27 C.M. S tC 1 CO Reizung 124 24 36 48 35 7 52' Ruhe 11 22 34 45 36 7 53' n 27* „ r> Reizung 12 23* 35* 47 37 n 54' 7 27*.26 „ V V H* 22 33* 45 38 n 55' Ruhe 104 23 34* 46 39 7 56' n H* 23* 35 46* 40 7 57' 7 12 24 35* 47 41 T) 58' 7 12 23* 35 47 42 T) 59' 7 26 7) Reizung 12 23 35 48 43 12 h. n 30 „ 7) 7 114 23 34* 46* 44 7 1' Ruhe H* 22* 34 46 45 7 2' 7 114 22* 34* 46 46 7 3' 7) 26 „ 7) Reizung 12 24 35* 47* 47 4' Ruhe 10* 22 33* 45 48 7 5' 7 25 7) Reizung 12 24 35* 47* 49 6' Ruhe 104 22 33 44* 50 7 7' 7 24 7) Reizung 12* 24 36 49 51 8' Ruhe H* 23 34 46 52 7) 9' 7 12 22* 34 45 Die Tabelle erklärt sich selbst. Das Maximum der Zunahme ist in No. 50 beobachtet, von 44,5 auf 49 Schläge, also um 4,5 Schläge oder wenig über Y10 der Frequenz, wie sie in der vorausgehenden Ruhe bestand. Versuchsthier c *). 26. Dec. Bei einer Rana temporaria wurde ein Vagus blossgelegt. l) Diese Versuchsreihe verdanke ich den Herren Hufschmid und Gascard. 40 Tabelle XV. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV 1 12 h. 15' 1 Grove —8*C.M. 3—4M.M. Reizung 0 2 77 20' Ruhe 12 23 35 47 t 3 71 21' 7) 20 „ 77 Reizung 13 25 38 51 4 77 22' Ruhe 12 23* 36 48 5 n 23' 77 18 „ 71 Reizung 14 27 39 52t 6 77 24' Ruhe 12 23 34 46t Versuchsthier rf1). 27. Dec. 1860. Einer Bana temporaria wurde der linke Vagus blossgelegt. Tabelle XVI. Ö rö a f-* -+J S 2 a J Zeit. Galvani- nische Vor rieh- Rollen- ahstand. Elektro- den- ahstand. Zustand des I. II. III. IV. 1 s tung. Nerven. 1 10 h. 1' 1 Grove —84C.M. 3—4M.M. Reizung 0 2 77 2' Ruhe 8 15 214 271 3 77 3' 77 64 12 191 261 4 77 4' 7 14 22 29 5 V 5' 7) 7 134 21 271 6 77 6' n 20 * 77 Reizung 8 154 21 24 7 77 7' Ruhe 5 114 18 25 8 n 8' 77 — 114 18 26 9 n 9' 77 28 * n Reizung 8 16 24 32 10 n 10' » » r> n 77 74 15 23 31 11 11/ Ruhe 7 14 21 28 12 j) 12' 77 27 „ 77 Reizung 8 I64 24 33 13 77 13' Ruhe 71 * 5 15 23 314 14 71 14/ 77 74 134 201 29 15 77 15' » 25 * 77 Reizung 94 19 28 361! 16 77 16' Ruhe 84 174 26 35 J) Versuche von den Herren Gascard und Hufschmid. 41 Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. H. in. IY. 17 10 h. 17' Ruhe 8 16 34 18 77 18' 1 Grove 25 C. M. 3—4M.M. Reizung 10 19* 28* 38* 19 n 19' Ruhe 9 19 28 37* 20 n 20' 9* 19 28 37* 21 n 21' 9* m 27 36* 22 77 22' 77 24 7) r> Reizung 10 19 28* 37* 23 77 23' Ruhe 9* 18 27* 36* 24 77 24' 10 18* 26 34* 25 77 25' 77 23 7) 7 Reizung 10 18* 27 36 26 n 26' 7) 23,26 _ 7) 7) 7* 15 21 26* 27 V 27' Ruhe 6 12* 18* 26 28 77 28' 7 14 21 28 29 r> 29' 7) 25 7) 77 Reizung 9 17* 26 35 30 T) 30' Ruhe 9 18 27 36* 31 V 31' 9 18* 27 36 32 7) 32' 7) n 7) Reizung 10 19 27* 36* 33 r> 33' 7) Ti 9 18 27 36 34 T) 34' Ruhe 8^ 17 26 35 35 n 35' V 9* 18* 27 35 36 7) 36' Ti 8* 16* 25 33 37 V 37' 7) 25 7> 7 Reizung 9^ 19 27* 36* 38 7) 38' 7) 7) 7) Ti 9 18 27* 36* 39 7) 39' Ruhe 9 18 27 35* 40 77 40' 77 85 17* 26* 35 41 7) 41' 77 8* 17* 26 35 42 7) 42' r> 77 Ti Reizung 9* 18* 27* 36* 43 7) 43' 77 24 7) 7 77 9* 19 27* 36 44 44' Ruhe 8 17* 26 35 45 45' 77 8 18 26* 36 46 7.7 46' n 0 77 Reizung 0 In dieser Versuchsreihe ist offenbar in Folge wiederholter Rei- zung der Herzschlag bleibend häufiger geworden. Die Reizung hei einem Rollenabstand von 20 C. M. war noch etwas zu stark, um Frequenzvermehrung zu bewirken (No. 6). Sonst hat jede Reizung die Frequenz gegen die vorhergehende Ruhe gesteigert. Das Maxi- mum ist in No. 15 beobachtet, wo die Frequenz von 29 auf 36y2 42 Schläge stieg, also um 7y2 Schläge in der Minute oder um reichlich j/4 der Häufigkeit während der Ruhe. Versuchsthier e. 18. December 1860. Einer Kana tem'poraria, für deren linken Vagus die richtige Stärke des elektrischen Reizes nicht zur rechten Zeit gefunden ward, wurde rechts der Vagus blossgelegt, und darauf das Elektrodenplättchen unter den Kamus cardiacus gebracht. Tabelle XVII. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- ahstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. 1 12 h. 56' Ruhe 11 21 31 40 2 T> 57' 1 Grove 36 C. M. 3—4M.M. Reizung 10 21 32 44 3 58' Ruhe 11 20 37 35 4 r> 59' Ti n » Reizung 9 19 29 38 5 l h. Ruhe 8 17 23 30 6 Ti 1' Ti T) V Reizung 8 14 24 34 7 7) 2' T) T Ti n 10 21 31 42 8 7) 3' Ruhe 9 20 30 40 9 Ti 4' T) 9 19 29 40 Diese Reihe verdient ein besonderes Interesse dadurch, dass in den ersten 5 Minuten die Frequenz ohne Reizung stetig sank (No. 1, 3, 5), von 40 auf 35 und 30 Schläge in der Minute, während trotz- dem jede Reizung eine vermehrte Häufigkeit des Herzschlags her- vorbrachte ; ja, eine Reizung, die 2 Minuten lang fortdauerte, stei- gerte die Zahl der in einer Minute erfolgenden Herzbewegungen von 30 auf 42 (No. 5 bis 7). Das ergiebt eine Zunahme von 12 Schlä- gen oder von 2/5 der Frequenz, welche in der vorhergehenden Ruhe beobachtet wurde. Und diese Reizung hatte eine solche Nachwir- kung, dass in der Ruhe nachher (No. 8, 9) wieder die ursprüngliche Frequenz bestand. Hier liegt ein Maximalwerth der Steigerung vor, welcher den bei Kaninchen durch elektrische Reizung hervorgebrachten [2/9, siehe 43 S. 422] bedeutend übertriöt. Auch in Schiff’s reichen Tabellen habe ich keine gleich bedeutende relative Zunahme gefunden. S. 231 des VI. Bandes dieser Untersuchungen findet sich in der Tabelle rechts ein Fall verzeichnet, in welchem eine Reizung mit einem mög- lichst schwachen Elemente, welches eben noch hinreichte, die Feder in Bewegung zu setzen (a. a. O. S. 211, Note), bei einem Rollen- abstand von 12,3 C. M. !), eine Zunahme von 71 y2 auf 91 Schläge hervorbrachte. Dies giebt allerdings eine absolute Vermehrung um 19,5 Schläge, aber nur eine relative Zunahme von 3/1;l der Frequenz in der unmittelbar vorausgehenden Ruhe. 13. December 1860. Der linke Vagus (R. laryngeus et R. inte- stinalis) einer Rana temjporaria lag auf den Elektroden. Versuchsthier /. Tabelle XYm. bß T3 ö 2 u if d o S ec S rO 2 g Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Neben- schlies- sung. Elektro- den- abstand. Zustand 'des Nerven. I. II. m. IY. 4 12h.25' Ruhe 9 18 27 36 2 „ 26' r> 9 18 27 35* 3 » 27' 1 Grove 28C.M. 2 Mt. 3-4M.M. Reizung 9 18 27 36 4 „ 28' 7) V 9 18 27 36 5 „ 29' V 2002 „ n 7) 9 18 27 36 6 * 30' n 7002 „ T) r> 9 48 27 36 7 * 31' 7) V 0 V V 9* 20* 31* 41* 8 „ 32' Ruhe 10 20 30 40 9 * 33' 7) 9* 19 28 38 10 „ 34' 7? 9 18* 28 37* 11 * 35' n 9 18* 28 37* i) Schiff mass den Abstand der Rollen nach Wiener Zoll. Ich habe bei der Reduction auf die hier gewählte Bezeichnungsweise den Wiener Zoll zu 2,6 C. M. angenommen, und nachher die Länge der secundären Rolle (8,5 C. M. an meinem Schlittenapparat) abgezogen, weil Schiff „den Abstand beider Rollen vom vorderen Rande einer jeden an gemessen“ hat, A, a, 0. S. 211. 8 x 2,6 — 8,5 = 12,3. 44 Hier war die Reizung zu schwach, so lange eine Neben- schliessung bestand, und so habe ich es in mehreren Versuchen, de- ren Mittheilung werthlos wäre, gefunden. Darauf gründet sich mein Ausspruch, dass im Allgemeinen der Vagus beim Frosch stärker als beim Kaninchen gereizt werden muss, wenn man den Herzschlag häufiger machen will (vgl. oben S. 404 und 435). Es will dies um so mehr sagen, da der dünne Frosch-Vagus schon bei gleicher Strom- stärke viel dichteren Strömen ausgesetzt wird als der so viel dickere Nerv beim Kaninchen. Sowie die Nebenschliessung weggelassen wurde, nahm die Fre- quenz um 51/2 Schläge (2/l3 der ursprünglichen) zu. Aber auch hier ergab sich, dass die Reizung sehr wirksam sein kann, ohne dass dies bereits in der ersten Viertelsminute deutlich hervorzutreten braucht. Irre ich nicht, dann erklärt sich das negative Ergebniss, welches Pflüger öfters (nicht immer!) erhalten hat, daraus, dass er bald zu schwach (bei allzugrossem Rollenabstand) und bald zu kurz (nur eine Viertelsminute) reizte. Jedenfalls ist ihm die erforderliche Abstufung nicht gelungen, und Schiff hat ganz richtig auseinandergesetzt, warum sie ihm nicht gelingen konnte. Ein Forscher, der seine Gaben so schön be- urkundet hat, wie Pflüger in seinen Untersuchungen über den Elek- trotonus, durch welche unstreitig, seit Du Bois-Reymond’s Arbeiten, die wichtigsten Thatsachen auf dem Gebiet der thierischen Elektrici- tätslehre aufgedeckt wurden, wird nicht anstehen, auch in dieser Sache die Wahrheit zu erkennen, wenn er die Methoden anwendet, deren Auffindung mir durch seine Einführung des Rheostats bei ähn* liehen Studien wesentlich erleichtert worden ist. So weit schlossen wir uns für den Frosch an Schiffs Arbeit an, und ich betone hier noch einmal, dass wir die von ihm entdeck- ten Thatsachen durchweg bestätigt fanden. In manchen Fällen hatte ich schon früher wiederholt gesehen, dass man auch durch eine Reizung des Laryngeus allein, je nach der Stärke des Reizes und je nachdem der Nervenast mehr oder weniger ermüdet ist, verminderte oder vermehrte Frequenz des Herz- 45 schlags erzeugen kann. Leider hatte damals die schwebende Frage noch nicht die Wichtigkeit für mich, welche sie heute besitzt, und systematische Zählungen wurden daher nicht vorgenommen. Dies ge- schah daher jetzt bei mehren Fröschen. Die folgenden Versuchsreihen, in welchen durch Reizung eines Vagus-Astes, der nicht zum Herzen geht, die Frequenz des Herz- schlags gesteigert wurde, werde ich an eine von Du Bois-Reymond gewählte Bezeichnung („paradoxe Zuckung“) mich anschliessend, als paradoxe Frequenzvermehrung bezeichnen. Da eine Reizung des centralen Vagusendes keine ver- mehrte Frequenz des Herzschlags zur Folge hat, so lässt sich die durch Reizung des Laryngeus hervorgebrachte (auch nach peripheri- scher Durchschneidung des Astes zu erzielende) nur durch eine cundäre, elektrotonische Reizung der im Vagusstamme nach dem Her- zen verlaufenden Fasern erklären. Versuchsthier g. 13. December 1860. Ba7ia temporaria. Links der Laryngeus (ohne peripherisch durchschnitten zu sein) auf den Elektroden. Tabelle XIX. fl fl Ö 2 1 * 3 & Zeit. Galvani- sche Vorrich- Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des i. II. III. IV. f3 O tung. Nerven. 1 12 h. 41' Ruhe 9 18 27i 361 2 * 42' n 9 18 27J- 36| 3 , 43' n »4 184 27i 36 4 „ 44' V 18 27i 35,| 5 „ 45' 1 Grove —84C.M. 3—4 M. M. Reizung 104 21 Keine Reizung 6 » 46' n o * r> T) 10i 21 32 42 7 *„ 47' Ruhe 10 19 30 384 8 „ 48' n 10 18 26 324 Es wurde also durch Reizung des Laryngeus allein, und zwar durch eine starke Reizung, wie sie am Cardiacus oder am Vagus 46 selbst unfehlbar Stillstand des Herzens hervorgebracht hätte, eine Steigerung der Frequenz bewirkt, von 351/2 auf 42 Schläge, oder um reichlich 2/tl der ursprünglichen Frequenz. Versuehstliier h. 14. December 1860. Eana temporaria. Linker Laryngeus, nicht peripherisch durchschnitten. Nummer der 1 Beobachtung Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. m. IV. 1 11 h. 22' Ruhe 11 23 34 45 2 n 23' Ti 11 224 34 45 3 Ti 24' n in 22* 34 45* 4 7) 25' 1 Grove —8*C.M. 3-4 M.M. Reizung 12 24 35 46 5 7) 26' Ruhe 9 191 30 41 6 7) 27' V 7) Reizung 12 23* 34* 45 7 r> 28' Ruhe 10 20 31 41* 8 7) 29' V 7) 7) Reizung 12 23 34 44* 9 7) 30' Ruhe lOi 21 33 43* 10 7) 31' 7) 12 23* 35 45 ‘ 11 7) 32' 7) 11 22 33 44 12 7) 33' 7? 11 22* 34 45 13 7) 34' V 11 22 33* 44 14 7) 35' Ti 11 22* 33 43 Tabelle XX. Jede Reizung des Laryngeus vermehrte die Frequenz des Herz- schlags, und zwar einmal (No. 6) gleich in der ersten Viertelsminute von 9 auf 12, also um t/3 der Frequenz, die in der Ruhe bestand. 21. December 1860. Eana temporaria. Laryngeus um 12 b 32' blossgelegt. Versuchsthier b. 47 Tabelle XXI. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. III. IY. 1 12 h. 34' Ruhe 13 25^ 38 50 2 r> 35' n 12 24^ 37^ 481 3 T) 36' 1 Grove 0 3-4 M. M. Reizung 13 24^ — — 4 T) 37' Ruhe 12 25 37^ 50 5 V 38' 7) 12 24^ 37 49 6 T) 39' T) + 2 0. M. n Reizung 13 26 38^ 51 7 T) 40' Ruhe 12* 25 37 49 8 T) 41' T) +- 4 „ T) Reizung 13 26 38i 51 9 T) 42' Ruhe 13 25 37 49 10 r> 43' 7) 12i 25 37 49 11 V 44' V o.+i„ T) Reizung 13 24i 36 48 12 r> 46' n r> J7 n 12 25 37i 50| 13 T) 47' Ruhe 6 17 29 40i 14 T) 48' V T) 7) Reizung 13 25^ 37 50 15 T) 49' Ruhe — 25i 38 49 16 n 50' V lli 24 36 48 Erst als die Rollen über einander geschoben waren, ergab sich die stärkste Zunahme der Frequenz (No. 12, 14). Wie bei der pa- radoxen Zuckung, so ist zur Hervorbringung der paradoxen Fre* buenzvermehrung eine starke Reizung erforderlich. Yersuchsthier i. Bana temporaria. Laryngeus, peripherisch durchschnitten, cen- trales Ende gereizt. Tabelle XXII. ?H ♦ 0) öß S P « £ a § a p ° £ a> * P5 Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. Rollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand. des Nerven, I. ii. III. IY. 1 12 h. 46' Ruhe 11 22 33 44 2 3 . 47' * 48' 1 Daniell mit Wasser —8*C.M. 3-4M.M. Reizung Ruhe in u 23 22.i 34.1 33 46 45 4 5 „ 49' » 50' r> 7i ii ii 22i 21* 33i 321 44* 44 48 n V 12 23 34 45 10 » 55' Ruhe 11 22 33 44 11 » 56' in 23 33 444 12 * 57' 124 234 34 45 Obgleich die Frequenzvermehrung gegen die zuletzt vorausge- gangene Ruhe in No. 2 nur y22 und in No. 9 nur yi7 betrug, ist doch unzweifelhaft in dieser Versuchsreihe die vermehrte Häufigkeit des Pulses als eine Wirkung der Reizung zu deuten. Während der Ruhe sank die Frequenz in 5 Minuten allmälig von 46 auf 42y2 (siehe No. 3 bis 7); dann bewirkt die Reizung sogleich wieder ver- mehrte Frequenz, die sich während der zweiten Minute, in welcher die Reizung fortgesetzt ward, behauptet (No. 8, 9), und diese län- ger fortgesetzte Reizung hatte, wie so oft, eine deutliche Nachwir- kung (No. 10—12). Ich habe in einzelnen Fällen beobachtet, dass ein Herz, welches Stillstand, durch eine schwache elektrische Reizung wieder zu pulsi- ren begann. Beim Kaninchen wurde dies nur ein einziges Mal gesehen, und da es öfters fruchtlos versucht ward, das nicht mehr pulsirende Herz durch Reizung des Vagus wieder in Thätigkeit zu versetzen, obwohl directe Reizung des Herzens noch eine oder mehre regelmässige Zusammenziehungen zur Folge hatte, so muss man wohl schliessen, dass der Vagus in der Regel früher abstirbt als das Herz. Wenn man bei einem erschöpften Frosche durch eine starke Va- gusreizung (1 Daniell mit SO3 20 °/0, Rollenabstand — 8y2 C. M.) einen lange anhaltenden Herzstillstand erzeugt, einen Stillstand, wel- cher die Reizung lange überdauert, dann beginnt die Pulsation so- gleich auf’s Neue, wenn man mit schwachen Wechselströmen (Rollen- abstand 35 C. M.) den Vagus reizt. Ist der Puls bei Fröschen, denen viel zugemuthet wurde, sehr selten und unregelmässig geworden, dann kann durch eine passende Vagusreizung sogleich wieder ein Herzschlag von mittlerer Frequenz und grosser Regelmässigkeit hervorgerufen werden. Die folgende Tabelle enthält ein lehrreiches Beispiel dieser Art: Tabelle XXIII. Nummer der Beobachtung. Zeit. Galvani- sche Vorrich- tung. ßollen- abstand. Elektro- den- abstand. Zustand des Nerven. I. II. in. IV. 1 2 3 \2 h. 35' „ 36' „ 37' 1 naniell, Scliwefels.10% + 6 C. M. + 5t n 3-4M.M. n Ruhe Reizung n 2 61 104 19 21 3 30^ 32 5 41 42 Zweimal habe ich bei einem Kaninchen, dessen Vagus stark und wiederholt gereizt worden war, an dem blossliegenden Herzen, die Kammersystole in zwei deutlichen Absätzen erfolgen sehen, einen sehr ausgebildeten jpulsus dicrotus darstellend; in anderen Fällen wurde die Erscheinung vermisst. Es handelt sich dabei nicht um jene Form der Zusammenziehung, die man unter ähnlichen Umständen am Frosch- herzen oft genug beobachtet, bei welcher verschiedene Theile der Kammer sich ungleichzeitig verkürzen, sondern um eine Zusammen- ziehung der ganzen Kammer, die vor ihrem Ende, in unvollkomme- ner Systole, eine Pause macht und dann erst sich vollendet. Gleich der erste Versuch, der an einem Kaninchen gemacht wurde, gab ein durchaus befriedigendes Resultat, die Aussage S c h i f f s bestätigend und im Einklang mit den Ergebnissen der elektrischen Reizung. Natürlich sind die mechanischen Reizversuche schwieriger III. Mechanische Reizversuche. *) Schiff, Lehrbuch der Physiologie, S. 417 und diese Untersuchungen, Bd. VI, S. 232. 50 anzustellen als die elektrischen, weil eine so sichere Abstufung des Reizes nicht hervorgebracht werden kann. Durch eine allmälige Deh- nung lässt sich inzwischen ein Erfolg erzielen, der nichts zu wün- schen übrig lässt. Versuchsthier L. 7. November 1860. Um 11 h 13' waren bei einem Kaninchen beide Vagi blossgelegt worden. Unter jeden der beiden war ein sei- dener Faden geführt, und mit diesen Fäden wurden die Nerven wie- der in die Wunde gebracht. Die Nerven waren nicht durchschnitten. Tabelle XXIV. Nummer der Beobachtung. Zeit. Art der Reizung. Zustand des Nerven. I. n. III. IV. 1 11 h. 14/ Ruhe 39 78 120 160 2 77 15' 43 87 132 178 3 7) 16' 42 85 129 175 4 7) 17' Unter jeden Nerven wurde eine 7) 41 83 128 172 5 T) 18' Glasplatte geschoben ..... Reizung 45 92 142 191 6 V 19' 7) 47 93 138 182 7 V 24' Ruhe 41 83 128 172 8 n 29' 7) 41 83 128 171 9 n 32' Bewegung der Glasplättchen . . Reizung 49 99 146 193 10 7) 34' Zartes Bürsten beider Nerven mit Ruhe 47 93 141 190 11 77 36' einem steifhäarigen Pinsel . . . Reizung 46 99 145 199 12 7) 37' Ruhe 46 92 141 187 13 7) 38' 77 46 94 145 195 14 77 39' 7) 44 91 141 188 15 7) 40' 77 44 92 143 193 16 V 41' 77 44 89 138 187 17 V 43' 77 43 90 137 185 18 V 44' 77 43 89 136 184 19 n 45 Druck mit drei passend gekrümm- V 43 87 133 180 20 r> 46' tem Eisendrähten ...... Reizung 48 98 142 190 21 n 47' Ruhe 47 97 144 193 22 7) 48' V 47 99 146 194 51 6B P3 O P A r t Zustand 50 102 150 200 28 v> 54' V 44 91 141 192 29 V 55' V 46 95 147 199 30 7 56' 7) 46 96 145 197 31 7 57' 7 49 98 150 205 32 7 58' 7 46 94 144 194 33 12 h. 2' 7 46 95 148 199 34 7 3' 7 47 96 147 199 35 V 4' Starkes Bürsten beider Nerven Starke Reizung 48 91 141 194 36 V 6' Ruhe 45 91 138 189 37 rt 7' Die Vagi mit Fäden umschlun- 7 47 96 146 197 38 8' gen, welche nicht angezogen wur- den, und in die Wunde zurück- Reizung 7 gebracht 50 101 154 205 39 V 9' Ruhe 49 99 \ 51 204 40 V 10' 7 48 99 151 204 41 V 11' 7 49 102 156 210 42 43 7 12' 13' Dehnung durch Anziehung der V 49 99 150 204 7 Fäden . . Reizung 48 99 152 208 44 r> 14' Ruhe 48 99 150 204 45 15' Zuschnüren der Fäden, starke Starke Reizung 7 Zuckungen des Thiers 47 - 88 138 191 46 n 16' Anziehen der Fäden .... Reizung 50 99 151 205 47 V 17' Ruhe 45 95 147 200 48 n 18' 7 46 95 146 199 49 r 19' Starkes Kneipen mit der Pincette Starke Reizung 43 90 139 188 In No. 8 bewirkte eine gelinde mechanische Reizung eine Fre- quenzzunahme um 19, in No. 9 um 22, in No. 11 um 9 Schläge in der Minute. Nach jeder dieser Reizungen nahm die Frequenz wieder ab. In No. 20 von Neuem ein Häufigerwerden des Pulses um 10 Schläge, und dann eine bedeutende Nachwirkung von No. 21 bis 34. Als hierauf stark gereizt wurde, nahm die Zahl der Herzschläge 52 um 5 in der Minute ab (No. 35), sank in der nächsten Ruheminüte noch tiefer, um sich dann wieder zu heben, was durch eine gelinde Reizung (No. 38) noch befördert wurde (No. 38, 43). Starke Reizung brachte in No. 45 und No. 49 ein Sinken der Frequenz hervor. Yersuckstkier M. 12. November 1860. Bei einem Albinokaninchen wurde der linke Vagus frei präparirt, und ein langer Seidenfaden darunter her- geführt. Die beiden Enden des Fadens wurden über einen Glasstab geleitet, ein kleines Häkchen daran gebunden und hieran verschie- dene Gewichte gehängt. Die Erfolge, welche die hierdurch bewirkte gelindere oder stärkere Dehnung hervorbrachte, finden sich in Tabelle XXY. Nummer der Beobachtung. Zeit. Gewicht, durch welches die Dehnung hervorgebracht wurde. Zustand des Nerven. I. 11. HL IV. j 1 11 h. 50' Ruhe 50 101 156 210 2 „ 51' 52 107 164 221 3 „ 52' 7) 49 100 155 210 4 „ 53' n 50 105 162 219 5 , 54' n 52 105 161 216 6 „ 55' 5,9 Gramm Reizung 61 119 177 234 7 „ 56' Ruhe 53 108 165 222 8 „ 57' 7) 52 108 167 225 9 „ 58' 51 105 160 217 10 12 h. 2' 51 104 161 217 11 , 3' Reizung 54 110 167 227 12 „ 4' Ruhe 47 97 152 207 13 „ 5' 51 106 164 222 14 „ 6' 52 107 165 220 15 » 7' 2 Gramm Reizung 53 108 163 220 16 „ 8' 7) 53 106 160 217 17 „ 9' Ruhe 52 106 163 219 18 , 10' 7) 52 106 161 210 19 » H' 7) 52 107 166 224 20 » 12' 7) 51 107 163 220 53 i Nummer der Beobachtung. Zeit Gewicht, durch welches die Dehnung hervorgebracht wurde. Zustand des Nerven. i. II. III. - IY. 21 12 h. 13' 0,7 Gramm Reizung 51 103 160212 22 , 14' 8;5 „ 50 99 148 200 23 „ 15- Ruhe 51 106 161 220 24 26 „ Reizung 48 95 144 190 25 „ W 36 „ n 36 75 123 168 26 „ 18' Ruhe 40 77 123 174 27 „ 19' n 43 88 137 187 Schwache Dehnung hat also die Frequenz um 10 bis 18 Schläge in der Minute vermehrt (No. 11 und No. 6); sie wurde durch 5,9 Gramm bewirkt. Zwei Gramm war zu wenig (No. 15), 8,5 Gramm zu viel (No. 22)- Und eine starke Dehnung (26 bis 36 Gramm) drückte die Frequenz um 30 bis 52 Schläge herunter (No. 24, 25). Bei demselben Kaninchen wurde auch der rechte Vagus zu mecha- nischen Reizversuchen durch dasselbe Verfahren benützt. Tabelle XXVI. jNummer der Beobachtung Zeit. Gewicht, durch welches die Dehnung bewirkt wurde. Zustand des Nerven. I. II. m. IV. 1 12 h. 42' * Ruhe 45 96 146 194 2 , 43' n 45 93 143 193 3 » 44' 5,9 Gramm Reizung 48 101 156 211 4 „ 45' V) 50 97 151 208 5 „ 46' Ruhe 46 96 148 200 6 , 47' 44 93 144 196 7 „ 50' V) 48 98 151 203 8 „ 51' Reizung 50 101 156 212 9 , 52' Ruhe 48 96 144 196 10 „ 53' 47 97 147 197 11 * 54' V) Reizung 50 100 157 211 12 .. 55' Ruhe 46 95 145 200 13 „ 56' 49 101 151 200 14 „ 57' 36 Gramm Reizung 48 100 153 207 15 .. 58' 50 „ 50 104 154 207 16 „ 59' Ruhe 48 96 146 197 54 Es wurde in dieser Versuchsreihe viermal gereizt, jedesmal be- wirkte die Reizung eine erhöhte Frequenz, und jedesmal wurde der Herzschlag sogleich in der darauf folgenden Ruhe seltener. Die Zunahme der Häufigkeit betrug 7 bis 18 Schläge in der Minute, V29 bis V11 der Frequenz, die in der Ruhe bestand. IV. Chemische Reizversuche. 1. Versuche an Kaninchen. Versuchsthier N. 14. November 1860. Der linke Vagus eines grauen Kaninchens wurde, ohne durchschnitten zu sein, auf ein Glasplättchen gelegt. Als Nervenreiz wurde rasches Austrocknen benützt, das dadurch er- zielt wurde, dass zu beiden Seiten neben den Nerven grosse Chlor- calciumstücke gelegt wurden. Diese wurden so oft entfernt und durch andere ersetzt, als sich nur der geringste Anflug von Feuchtigkeit zeigte, so dass niemals ein Tropfen auf die Glasplatte floss. Wie die Reizung aufgehoben werden sollte, wurde das Chlor- calcium ganz entfernt, die Glasplatte, ohne sie zu verrücken, neben dem Nerven sorgfältig gereinigt, und darauf der Nerv mit einem Ge- menge von 1 Raumtheil Ilühnereiweiss mit 10 Raumtheilen Wasser, welches auf 30° C. erwärmt war, reichlich benetzt. Dabei wurde jede mechanische Reizung aufs Sorgfältigste vermieden. Tabelle XXVII. Numm. d. Beob. Zeit. Zustand des Nerven. I. II. m. IV. Besondere Bemerkungen. 1 11 h. 27' Ruhe 41 83 127 172 2 „ 28' 41 81 126 171 3 „ 29' Reizung 40 83 127 173 4 „ 30' 40 84 130 174 5 „ 31' — — 131 177 6 „ 32' — 86 131 177 7 , 33' 41 84 130 177 8 „ 34' 7) 42 86 132 179 55 Numm. d. Beob. Zeit. Zustand des Nerven. I. II. i—i i—i >—i IV. Besondere Bemerkungen. 9 11 h. 35' Reizung 44 88 135 183 10 n 36' 55 44 88 136 184 11 55 37' 7) 43 88 136 184 12 n 38' 7) 43 87 135 182 13 55 39' 7) 42 87 134 182 14 r> 40' Ti 44 90 138 186 15 55 41' 7) 44 89 137 187 16 7) 42' 55 45 91 139 188 17 7) 43' 7) 44 91 141 190 18 7) 44' Ti 46 93 143 194 19 7) 45' 55 46 •— 145 196 20 7) 46' 55 45 93 144 196 21 7) 47' 7) 47 97 148 202 22 7) 48' 7) 46 95 147 199 23 V 49' Ti 46 97 147 200 24 7) 50' 7 46 95 148 201 25 7) 51' Rulie 48 99 149 200 26 7) 52' 55 47 96 148 200 27 7) 53' 55 48 96 144 195 Zuckungen. 28 7) 54' 55 43 91 141 191 29 7) 55' Ti 45 93 142 192 30 7) 56' 7) 44 92 — 188 31 7) 57' 7) 43 90 136 185 32 7) 58' Ti 45 91 139 186 33 7) 59' 7) 43 86 131 178 34 12 h. 7) 43 87 134 181 35 55 1' 7) 39 80 — | 165 Das fortschreitende Austrocknen steigerte also die Häufigkeit des Herzschlags allmälig und sehr stetig von 171 bis auf 202 (No. 21), also um 31 Schläge in der Minute oder um 2/n der ur- sprünglichen Frequenz in der Ruhe. Da sich die Frequenz in No. 22 bis 24 sehr nahezu auf dieser Höhe hielt, begann nach Ablauf der 50. Minute nach 11h das Befeuchten, und hierdurch wurde die Fre- quenz in Zeit von 11 Minuten wieder von 200 auf 165 Schläge in der Minute heruntergebracht. Darauf wurde der rechte Vagus desselben Kaninchens dem glei- chen Verfahren unterworfen. 56 Tabelle XXVIII. HD s s ° s ® S3 pp £ Zeit. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. Besondere Bemerkungen. 1 12 h. 7/ Ruhe 44 89 136 182 2 r> 8' r> 43 86 133 180 3 79 9' Reizung 43 87 133 181 4 » 10' 7) 43 88 135 182 5 79 H/ 79 43 87 134 181 6 77 12' 7) 43 87 136 184 7 7) 13' V 43 88 136 184 8 r> 14' 79 43 89 137 185 9 77 15' 79 44 90 138 187 10 79 16' » 45 91 142 192 11 79 17' 79 47 96 146 196 12 77 18' 79 46 94 145 198 13 79 19' 79 47 96 147 199 14 7) 20' 79 47 97 147 198 15 79 21' 79 47 96 149 201 16 V) 22' 79 47 97 147 198 17 7) 23' Ruhe 46 92 142 190 Zuckungen 18 • r> 24' 79 44 90 141 191 19 77 25' V — 90 139 187 20 V 26' n 46 93 142 191 21 V 27' V — 92 141 191 22 V 28' \ 7) 44 93 141 191 23 » 29' n 44 92 140 189 24 V 30' 79 45 91 138 187 25 V 31' 7) 43 87 132 180 Durch das allmälige Austrocknen wächst die Häufigkeit der Herz- bewegungen in 13 Minuten von 180 auf 201 (No. 15), und in Folge der Befeuchtung nimmt sie allmälig wieder bis um 18 Schläge in der Minute ab (vgl. No. 16 und No. 25), und zwar in einem Zeitraum von 9 Minuten. 13. November 1860. Kaninchen. Linker Vagus. Behufs der chemischen Reizung wird der Nerv, der zuvor undurchschnitten auf ein Glasplättchen gebracht war, mit einer Kochsalzlösung befeuchtet, welche durch Vermischung von 1 Raumtheil gesättigter Lösung mit Versuchsthier O. 57 3 Raumtheilen destillirten Wassers erhalten war. Um die Reizung aufzuheben, ward der Nerv, nachdem die Kochsalzlösung vom Glas- plättchen mittelst eines Schwämmchens entfernt war, mit destillirtem Wasser ausgewaschen. Dann ward die Reizung wiederholt und darauf die Ruhe wiederhergestellt, indem der Nerv, nach Entfernung der Kochsalzlösung, möglichst weit nach der Peripherie hin durch- schnitten und darauf das ganze blossliegende Stück des Nerven aus- geschnitten wurde. Die einzelnen Akte sind in der Tabelle genau verzeichnet. Tabelle XXIX. Numm. d. Beob. Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. I. II. III. IY. Besondere Bemerkungen. 1 11 L 18' Ruhe 43 88 123 168 2 19' 7) 41 82 124 169 3 V 20' n 39 80421 166 4 55 21' Befeuchtung mit d. Kochsalzlösung Reizung 41 86 131 179 5 55 22' V 7) 36 80127 176 Zuckungen 6 55 23' V 40 90 138 185 7 24' 55 43 88 136 184 * 8 7 25' Ti 43 88 138 190 9 7 26' Ti 46 94 144 195 10 n 27' V V 48 95 146 197 Auswaschen mit 11 7.1 32' destillirt. Wasser » 47 95 149 204 12 Ti 33' Ti 51 — 164 225 13 55 34' 7) Ti 55 115 175 231 14 35' Ruhe 51 105 161 209 15 36' 55 53 105 161 207 16 37' Ti 49 101 157 210 17 38' 55 — 100 151 206 18 39' 55 48 97 148 198 19 40' 44 93 143 194 20 55 41' V 45 91 141 190 Zuckungen 21 42' 46 95 146 199 22 43' 45 94 144 195 23 7) 44' Ti 46 94 144 195 Befeuchtung mit 24 V 45' d. Kochsalzlösung Reizung 45 94 146 198 25 n 46' Ti 55 47 97 149 200 58 Numm. d. Beob. Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. i. II. III. IV. Besondere Bemerkungen. Befeuchtung mit 26 11 h. 47' d. Kochsalzlösung Reizung 50 99 152 204 27 „ 48' n 49 98 150 205 28 » 49' n 50 104 160 217 29 „ 50' n 50 101 156 210 30 * 51' r> 50 102 157 211 31 * 53' Ausschneidung des Nerven Kühe 48 97 149 201 32 » 54' 48 98 150 205 33 » 55' 49 99 151 203 34 „ 56' r> 48 100 153 206 Unter der Einwirkung des Kochsalzes stieg zunächst die Fre- quenz von 166 (No. 3) auf 197 (No. 10). Nach Allem, was durch die bisherigen Versuche ermittelt wurde, wird es aber als gerechtfer- tigt erscheinen, dass ich auch den Zustand des Nerven in No. 11 bis 13 als den der Reizung bezeichne. Ist doch gar nicht anders an- zunehmen , als dass anfangs die Befeuchtung des Nerven mit destillir- tem Wasser nur die fortschreitende Diffusion des in den Nerven ein- gedrungenen Chlornatriums beförderte. Das Maximum des Reizerfol- ges ist also erst in No. 13 mit 231 Schlägen in der Minute erreicht. Es ist dies die höchste Zunahme, die ich überhaupt bis jetzt durch Reizung des Vagus in der Häufigkeit der Herzschläge beim Kanin- chen hervorbrachte: 65 Schläge oder 2/5 der Frequenz in der Ruhe. Nach und nach sank dann die Pulsfrequenz in Zeit von 6 Mi- nuten wieder auf 194 (um 37 Schläge), und hielt sich auf dieser nie- drigen Höhe mit geringen Schwankungen (No. 19 bis 23). Die nie- derste Zahl 190 wurde zugleich mit Zuckungen beobachtet. Durch Behandlung mit der Kochsalzlösung wurde dann auf’s Neue die Frequenz um 22 Schläge gesteigert (217 in No. 28), um in der Ruhe wieder zu sinken (No. 31 bis 34). Bei demselben Kaninchen wurde nun noch der Vagus rechter Seite zu gleichen Versuchen verwendet. 59 Tabelle XXX, Numm. d. Beob. Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. I. II. III. IY. Besondere Bemerkungen. 1 12 h. 3' Ruhe 47 97 149 203 v 2 7 4' 49 100 155 209 3 7 5' 7 50 103 159 207 4 7 6' 7 50 102 156 210 5 7 7' 7 53 106 — 219 6 7 8' 7 49 98 152 208 7 9' 7 51 105 160 217 8 10' 7 49 — 156 209 9 11' 7 50 104 160 218 10 12' 7 50 100 153 208 11 13' 7 52 106 161 216 12 7.) 14' 48 100 153 207 13 15' 7 51 103 158 214 Befeuchtung mit 14 V 16' Kochsalzlösung Reizung- 50 103 158 217 15 7 17' 7 7 52 108 167 226 16 7 18' 7 7 54 109 167 225 17 7) 19' 7 50 105 164 220 18 20' 52 110 169 228 19 7 21' V 52 107 164 220 Zuckungen Ein möglichst grosses Stück des Nerven 20 7) 22' weggeschnitten V) 54 111 170 232 21 7 23' Ruhe 53 107 163 219 22 24' 7 55 111 170 229 23 7) 25' 7 52 107 163 220 24 26' 7 54 107 164 221 25 7 27' 7 51 105 160 216 26 7.7 28' 7 51 108 167 227 27 7) 29' 7 51 104 162 219 28 7) 30' 7 52 106 162 220 Zuckungen 29 7 31' 7 52 105 161 219 30 7 32' 7 52 106 164 222 31 33' 50 101 156 211 32 34' 53 106 163 221 33 7 35' 7 50 100 — 206 Zuckungen Der absolute Werth der Frequenzzunahme ist zwar in dieser Versuchsreihe nicht gross. Unter dem Eindruck der Kochsalzlösung allein beträgt sie gegen die letzte Zählung in der Ruhe (Nr. 13: 60 214) nur 14 Schläge (Nr. 18: 228). Aber der Gang, den die Fre- quenz einhält, ist eine glänzende Bestätigung des Ergebnisses der vorigen chemischen Reizversuche. Von Nr. 4 bis Nr. 13 macht sich sehr deutlich eine zweigliedrige Periode bemerkbar. Zahl der Herzschläge in 1'. No. 4 und 5 210 219 „ 6 „ 7 208 217 * 8 „ 9 209 218 „10 „ 11 208 216 „12 „ 13 207 214. Ohne Reizung hätte man nach dem bisherigen Gang erwarten dür- fen, dass in No. 14 der Herzschlag wieder seltener geworden wäre. Statt dessen wird er häufiger, und die Periode verwischt sich, denn das Sinken in No. 19 war von Zuckungen begleitet. In der Ruhe nimmt die Frequenz wieder ab, wenn auch nicht beträchtlich, trotzdem dass nun beide Vagi durchschnitten sind, und die Periode wird wieder mehr oder weniger deutlich: Zahl der Herzschläge in V. No. 21 und 22 219 229 „ 23 „ 24 220 221 „ 25 „ 26 216 227 „ 27 „ 28 219 220 (Zuckungen) „ 29 „ 30 219 222 „ 31 „ 32 211 221. Das Minimum in der Ruhe nach der Reizung, welches freilich von Zuckungen begleitet war (No. 33 : 206 Schläge), ist beinahe gleich dem Minimum vor der Reizung (No. 1 : 203). Die höchste Frequenz (No. 20: 232 Schläge) wurde am Ende der Kochsalzreizung bei der Ausschneidung des zweiten Vagus beobachtet. 2) Versuche an Fröschen. Versuchsthier i <). 28. Decemher 1860. Rana temporaria. Der rechte Vagus um 10 h 10' blossgelegt. Reizung mit 1 Grove bei einem Rollenabstand i) Diese Beobachtungsreihe verdanke ich den Herren Gascard und Hufschmid. 61 von — 8i/2 C. M. erzeugte Stillstand des Herzens. Die Reizung ge- schah durch Befeuchten mit der S. 456, 457 angegebenen Kochsalz- lösung. Tabelle XXXI. Numm. d. Beobacht. _ Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. I. H. III. IV. 1 10 h. 15' Ruhe 8 15 23 31 2 „ 16' V 8 15i 24 31i 3 „ 17' Befeuchtung mit V 8 16 24 32 4 , 18' Kochsalzlösung Reizung 8* 17 25 33 5 „ 19' 7) 7 9 18 27 36 6 » 20- r> T) 9 18 27 36 7 * 21- 7) » 9 18 27i 361 8 » 22- 7) 7) 9 18i 28 37 9 * 23- Abwaschung mit HO. Ruhe 9 17* 26 35 10 * 24' 7) 7) 8 17* 26 35 11 » 25- n V 9 18 28 36 12 „ 26' Ti 9 18 27 361 In No. 8 wurde eine Frequenzzunahme um 5 Schläge erreicht, von 32 auf 37, also um 2/13 der Frequenz in der Ruhe. Versuchsthier Z1)- 27. December 1860. Rana temporaria. Rechter Vagus. Be- hufs der chemischen Reizung wurde Froschgalle benützt. Um 2.h 10' war, bevor die Zählungen begannen, durch elektrische Reizung (1 Grove, Rollenabstand — 8i/2 C. M.) Stillstand hervorgebracht wor- den. Um die Reizung aufzuheben, wurde der Nerv so nahe als mög- lich dem Herzen abgeschnitten. *) Von den Herren Gtascard und Hufschmid. 62 Tabelle XXXII. Numm. d. Beobacht. Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. I. n. III. IV. 1 2 h. 16' Ruhe 9 18 27 36 2 V 17' 7) 9 19 281 371 3 V 18' V 9^ 18* ■ 271 361 4 n 19' Befeuchtung mit Galle Reizung 10 19 281 38 5 V 20' r> T) 9i 181 28 38 6 T) 21' 11 21 30 40 7 n 22' 7) 10 20 30 401 8 V 23' Abschneidung des Nerven Ruhe 9 191 30 401 9 V 25' 7) 11* 21 31 42 10 7) 26' V 10 20 30> 41 11 V 28' T) 10 20 301 401 Unter der Einwirkung der Galle allein stieg die Häufigkeit des Herzschlags von 36!/2 auf 401/2, also um 4 Schläge oder i/9 der ur- sprünglichen Frequenz. In No. 8 bis 11 wirkte entweder die Durch- schneidung selbst als Reiz oder die Gallenreizung entfaltete eine Nachwirkung. Versuchsthier e. 18. December 1860. Dieselbe Bana temporaria, welche zu elek- trischen Reizversuchen gedient hatte (Tabelle XVII, S. 442), gab einen noch viel auffallenderen Erfolg als die Vagi mit Galle gereizt wurden. Bevor dies geschah, war das Herz sehr erschöpft, die Zusammenzie- hungen sehr unregelmässig und selten, höchstens 20 in der Minute, leider aber wurde vor der ersten Reizung mit Galle die Zählung in der Ruhe versäumt. 63 Tabelle XXXIII. Numm. d. 1 Beobacht. 1 Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. I. II. III. {>’ i—i 1 1 h. 13' Befeuchtung des rech- ten Vagus mit Galle Reizung H* 21 31 42 2 t> 14' r> J) 10 20 29 40 3 „ 15' Durchschneidung des rechten Vagus Ruhe 6 11 15 18 4 „ 16' Befeuchtung des lin- ken Vagus mit Galle Reizung 10 21 31 40 5 * 17' Durchschneidung des linken Vagus Ruhe 10 18 27 35 6 „ 18' 7) 5 10 14 19 Hier wurde also in No. 4 eine Frequenzzunahme um mehr als das Doppelte beobachtet. In der Hoffnung, die ich nach diesen Beobachtungen fasste, dass die Froschgalle für den Yagus ein sehr sicheres und mächtiges Reiz- mittel sein würde, sah ich mich bei späteren Versuchen getäuscht. Ich habe mehre Male auf den noch gar nicht mit künstlichen Reiz- mitteln angegriffenen Vagus Froschgalle ohne allen Erfolg angewandt. Vielleicht ist dies durch eine verschiedene Zusammensetzung der Galle unter verschiedenen Umständen zu erklären. V. Thermische Reizversuche. 15. November 1860. Graues Kaninchen. Die thermische Heizung bestand darin, dass eine zum Rothglühen erhitzte Platinplatte dem auf einer Glasplatte liegenden Nerven bis auf wenige Millimeter genähert wurde. Ich wählte eine Platinplatte, weil die rasche Abkühlung derselben der Aufgabe einer Nervenrci- zung, die darin besteht, die Mischung oder den Molecularzustand des Nerven in kurzer Zeit erheblichen Schwankungen auszusetzen, vor- trefflich entsprach. Nach je 1 Yiertelminute wurde statt der abge- kühlten Platinplatte eine andere rothglühende dem Nerven genähert. Während der Ruhezeit wurde der Nerv fleissig mit Eiweisslösung befeuchtet. Yersuchsthier P. 64 Um die Platinplatten — Elektrodenplatten, wie sie von Du Bois- Reymond für die Versuche am Multiplicator eingeführt wurden — bequem handhaben zu können, waren sie in grosse Korke eingeklemmt. Tabelle XXXIV. Numm. der Beobacht. Zeit. Zustand des Nerven. \ I. II. III. IV. Besondere Bemerkungen. 1 11 h. 54' Ruhe 55 105 241 2 n 55' 77 58 115 — 238 3 77 56' 77 56 — 175 238 4 77 57' 77 55 118 182 244 5 77 58' 77 56 114 176 239 6 7) 59' 77 58 117 180 242 7 12 h. 77 59 120 180 242 8 77 1' Reizung 60 120 187 251 9 77 2' Ruhe 60 121 186 249 10 n 3' 77 — 111 169 227 Zuckungen 11 r> 4' 53 107 165 223 12 77 5' 77 55 110 170 228 13 7.7 6' 77 — 110 170 228 14 77 7' 77 50 107 166 224 15 V 8' Reizung 59 HO 181 244! 16 7) 9' Ruhe 56 114 174 235 17 10' 54 109 167 224 18 11' 53 HO 171 234 19 12' 77 54 112 172 233 20 13' 54 HO 168 227 21 14' Reizung 55 111 172 233 22 15' 56 117 178 243 23 16' 57 117 178 241 24 77 17' Ruhe 56 114 175 235 25 18' 54 111 171 229 26 77 19' 57 112 173 234 27 20' 56 111 171 227 28 22' 55 — 160 220 29 23' 53 108 167 226 30 24' 51 105 161 220 31 25' Reizung 53 HO 170 234 32 26' Ruhe 53 HO 169 231 33 V 27' 77 56 112 170 231 65 Numm. der Beobacht. Zeit. Zustand des Nerven. I. II. III. IV. Besondere Bemerkungen. 34 12 h. 28' Ruhe 114 174 235 35 * 29' V — — 171 231 36 „ 30' V 56 113 — 233 37 * 31' n 53 111 168 229 38 „ 32' T) 53 110 167 226 39 „ 33' V 54 111 169 228 40 „ 34' X) 53 111 169 227 41 „ 35' 7) 53 109 166 224 42 „ 36' V 52 107 165 223 Viermal wurde die thermische Reizung angewandt, und jedesmal war der Erfolg eine deutliche Vermehrung der Frequenz des Herz- schlags. Die grösste Zunahme wurde in No. 15 beobachtet, von 224 auf 244, also um 20 Schläge oder i/n der Frequenz in der Ruhe. Einmal wurde die Reizung 3 Minuten lang fortgesetzt, und zwar mit dem Erfolg, dass die Frequenz 2 Minuten lang stieg, um sich in der dritten Minute sehr nahe der am Ende der zweiten erstiegenen Höhe zu behaupten (No. 21 bis 23). In allen vier Fällen hatte die thermische Reizung eine deutliche Nachwirkung (No. 9, No. 16, No. 24, No. 32—36); dann aber sank die Frequenz während der Ruhe bedeutend von 251 bis auf 224, von 244 bis auf 227, von 243 bis auf 220, von 234 bis auf 223. Versuchsthier m l). 27. December 1860. Rana temporaria. Um 2 h 42' wurde der linke Vagus blossgelegt, um 2 h 44' durch starke elektrische Rei- zung Stillstand des Herzens erzeugt. t) Versuchsreihe von den Herren Gascard und Hufschmid. MOLESCHOTT, Untersuchungen. VH. 5 66 Tabelle XXXV. Numm. der Beobacht. Zeit. Behandlung des Nerven. Zustand des Nerven. I. II. in. IY. 1 2 h. 48' Ruhe 9 18 27 36 Erwärmung mit glü- 2 y5 49' hendem Platindraht Reizung 9 18 27* 37* 3 77 50' 77 77 9* 19 29 38 4 77 51' 77 77 10 19* 29 39 5 77 52' 77 10 20 30 40 6 53' Ruhe 8* 17 27 36* 7 77 54' 77 9 18* 27* 36 8 77 55' 77 10 19 28 36 Durch thermische Reizung wurde also auch beim Frosch die Fre- quenz von 36 auf 40 Schläge in der Minute erhoben fNo. 1 bis 5), d. b. um y9 der Frequenz, wie sie in der Ruhe bestand. In der Ruhe nahm die Häufigkeit der Herzbewegung plötzlich wieder ab und blieb auf 36 stehen (No. 6—8). VI. Schluss. Nach diesen Versuchsreihen steht die Thatsache fest, dass eine Reizung des Vagus, die weder zu schwach, noch zu stark ist, die aber nach den herkömmlichen Vorstellungen immerhin als eine schwache bezeichnet werden muss, die Häufigkeit des Herzschlags vermehrt, während eine starke Reizung die Herzbewegungen seltner macht, und wenn sie sehr stark ist, oder einen schon vielfach in Anspruch ge- nommenen Nerven trifft, das Herz zum Stillstand bringt. Sonach halte ich mich für berechtigt, es mit allem Nachdruck auszusprechen, dass, wer immer die Frequenzzunahme durch Vagusreizung nicht ent- stehen sah, nicht den richtigen Grad der Reizung getroffen hat; die- sen Grad aber in Zukunft zu treffen, ist nunmehr eine Aufgabe, die mit Berücksichtigung der oben beschriebenen Methoden von jedem geübten Experimentator leicht gelöst werden kann. 67 Indem ich mit dieser Abhandlung nur das Thatsächliehe geben ■wollte und die auf eine ausgedehnte Versuchsreihe gestützten theo- retischen Erörterungen für eine zweite Abhandlung verspare, erlaube ich mir einstweilen die Hauptergebnisse der hier niedergelegten Stu- dien zusammenzustellen. 1. Schwache Heize des Vagus vermehren die Frequenz des Herzschlags. Das Maximum, welches hei Kaninchen beobachtet wurde, war eine Zunahme um 65 Schläge in der Minute, von 166 auf 231, oder um 2/5' der Frequenz in der Ruhe. Bei Fröschen tvurde ein noch viel höheres Maximum der Zunahme erreicht, nämlich eine Steigerung von 18 auf 40 Schläge in der Minute, also um reichlich das Doppelte der Häufigkeit, mit welcher das Herz schlug, als kein Beiz auf den Vagus wirkte. 2. Es wird nicht bloss durch elektrische Beizung des Vagus der Herzschlag häufiger, sondern ebenso entschieden durch mechanische, chemische und thermische. 3. Unter den mechanischen Beizungen wirkt die Dehnung am sichersten, weil sie sich durch Anwendung verschiedener Gewichte am leichtesten abstufen lässt. Aber auch Reibung und Druck wurden mit Erfolg angewandt. Das Maximum der Frequenzzunahme durch mechanische Beizung betrug bei einem Kaninchen 22 Schläge in der Minute (171 auf 193), oder etwas über y8 der Frequenz in der Buhe. 4. Als chemische Reizmittel wurden verdünnte Kochsalzlösung, Froschgalle und rasches Austrocknen des Vagus angewandt. Die Maximalwerthe, die unter 1 auf geführt wurden, sind auf chemischem Wege erzielt worden, beim Kaninchen durch Kochsalzlösung, beim Frosche durch Froschgalle. 5. Thermische Beizung erzeugte beim Kaninchen eine Zunahme von 224 auf 244, also um 20 Schläge oder beinahe l/il, beim Frosche von 36 auf 40, also um 4 Schläge oder y9 der Frequenz in der vor- angehenden Ruhezeit. 6. Elektrische Beizung vermochte beim Kaninchen die Häufigkeit 68 des Herzschlags von 190 auf 232, also um 42 Schläge (2/9), beim Frosche von 30 auf 42, also um 12 Schläge (2/5) zu erheben. 7. Um eine Frequenzvermehrung des Herzschlags beim Frosche hervorzurufen, ist im Allgemeinen eine stärkere Heizung n'öthig als beim Kaninchen. 8. Beim Frosche wird der Herzschlag nicht bloss häufiger, wenn man den R. cardiacus oder den Stamm des Vagus reizt, sondern auch wenn nur der Laryngeus mit Wechselströmen gereizt wird (elektrotoni- sehe oder paradoxe Frequenzvermehrung). Die paradoxe Frequenzver- mehrung setzt eine stärkere Reizung voraus als die gewöhnliche. 9. Die Reizung des Vagus vermehrt die Häufigkeit des Herzschlags auch, wenn man sie nach Durchschneidung des Nerven auf das peri- pherische Ende einwirken lässt. Die Frequenzzunahme kann also nicht als eine nur im Cerebrospinalcentrum bewirkte Refiexerscheinung ange- sehen werden. Eine im Hirn-Rückenmarksstamm erzeugte Refiexwirkung ist über- haupt auch nicht einmal theilweise dabei im Spiel, denn wenn man das centrale Ende des durchschnittenen Vagus reizt, wird der Herz- schlag nicht häufiger. 10. Die Reizung muss oft länger als i/i und nicht selten länger als V2 Minute fortgesetzt werden, wenn die Frequenzzunahme sich deut- lich heraussteilen soll. 11. In vielen Fällen hat die Reizung eine erhebliche Nachwirkung zur Folge. 12. Pulsus dicrotus kann eine Folge starker und längere Zeit an- haltender Vagusreizung sein, nach welcher die Herzkammern sich in ihrer Totalität in zwei Absätzen verkürzen. Mühlberg bei Mühlheim (Thurgau), 1. Januar 1861.