MELMGES BIOLOGIQUES TIRES DU BULLETIN DE L’ACADEMIE IMPERIALE DES SCIENCES DE ST.-PETERSBOURG. TOME IX. December 1873. Über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Rückenmarke. Von E. Cyon. Die Ausmessung der Geschwindigkeit, mit welcher sich der Erregungsprocess durch die centralen Ner- venmassen fortpflanzt, ist von hohem Interesse so- wohl für die Theorie der Erregungsprocesse, als auch für die Physiologie der Ganglienzellen. Ich habe es daher im Jahre 1870 versucht, solche Messungen aus- zuführen und habe die damals erhaltenen Resultate in der Gesellschaft der Petersburger Naturforscher mitgetheilt, in deren Protocollen auch dieselben ver- öffentlicht wurden. In derselben Sitzung habe ich auch die von mir benutzten Vorrichtungen demonstrirt und bei dieser Gelegenheit einen Probeversuch ausge- führt. Seitdem habe ich diese Untersuchungen mehrmals wieder aufgenommen und will hier in Kurzem die weiteren Resultate derselben vorläufig mittheilen, da indessen, wie aus der von Rosenthal der Berliner Akademie der Wissenschaften gemachten Mittheilung hervorgeht, auch von anderer Seite her dieselbe Frage in Angriff genommen wurde. Die von mir benutzten Vorrichtungen werde ich bei 272 einer späteren Gelegenheit ausführlich beschreiben, hier nur die Angabe, dass zur Aufzeichnung der Mus- kelcontractionen das Marey’sche Myographion benutzt wurde, dessen Hebel seine Bewegungen auf einer kreisförmigen Scheibe aufzeichnete, welche mit grosser Gleichmässigkeit acht Umdrehungen in der Secunde ausführte. Die messbare Zeitdauer war also äusserst gering, und hing deren Werth natürlich von der Grösse des Radius der aufgezeichneten kreisförmigen Curve ab. — Zur Reizung des Rückenmarks wurden ver- schiebbare nadelförnige Electroden benutzt, welche, in einer constanten Entfernung von einander befestigt, immer bis zu derselben Tiefe ins blossgelegte Rücken- mark hineingestochen wurden. Die zuerst angestellten Versuche hatten zum ein- fachen Zweck, die Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Rückenmarke selbst zu ermitteln, wenn dasselbe sich in möglichst normalen Verhältnissen befindet. — Sämmt- liclie Messungen sind an Fröschen ausgeführt, die eine bis zwei Stunden bei gewöhnlicher Zimmertempe- ratur aufbewahrt wurden; das Rückenmark wurde mit möglichst geringem Blutverlust blossgelegt, vom Gehirne getrennt und während der ganzen Versuchs- dauer in feuchter Luft vor Ausdünstung geschützt. Eine grosse Anzahl solcher auf verschiedenen Höhen ausgeführten Messungen ergab für das Rücken- mark eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit von 1 bis 3 Meter in der Secunde; die am häufigsten erhal- tene Geschwindigkeit war \l/2 bis 2 Meter. Im Ver- gleich zur Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nervenstamm, sind also die für das Centralner- vensystem erhaltenen Zahlen äusserst gering. Die Erregung hat beim Durchgang durch die Ganglien- zellen wahrscheinlich grosse Widerstände zu über- winden. Die erhaltenen Zahlen können natürlich nur mit denen, an Nervenstämmen unter denselben Bedingun- gen conservirter Frösche erhaltenen, verglichen wer- den. Ich habe daher mehrere Messungen an Nerven- stämmen vorgenommen und zwar sowohl mittelst des Helmholz’schen Myographions an ausgeschnittenen Nerven als mittelst des Marey’schen an nicht ausge- schnittenen. Für die erste erhielt ich eine Geschwin- digkeit von 7 bis 11 Meter, für die letzteren von 15 bis 20 Meter in der Secunde. Wie ersichtlich ist die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung bei unseren (meistens sehr kleinen) Fröschen eine ziemlich geringe. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit ist den- noch im Rückenmarke etwa um zehn mal geringer als im nicht ausgeschnittenen Nervenstamm. Ich will aus diesen Versuchen vorläufig das eine Ergebniss hervorheben, das nämlich, dass derselbe Vorgang (die Erregung) so bedeutend verschiedene Geschwindigkeiten zu seiner Fortpflanzung braucht, je nach der Mitte, in der diese Fortpflanzung geschieht. (Für eine andere Bewegungsart ist Ähnliches schon durch Stefan’s Untersuchungen über die Fortpflan- zung des Schalls durch Wachs- und Caoutschukstäbe erwiesen). Dieses Ergebniss ist insofern von Wichtigkeit, als es einige Bedenken über die Identificirung der Ner- venkräfte mit electrischen Kräften beseitigt, welche aus der relativ geringen Fortpflanzungsgeschwindig- keit der Nervenerregung entstanden sind. 274 Die übrigen Versuche hatten zum Zweck, die Ein- flüsse, welche diese Fortpflanzungsgeschwindigkeit mo- dificiren können, zu eruiren. Von Versuchen dieser Art will ich hier nur auf eine Reihe aufmerksam ma- chen, die sich mit dem Einfluss des Grosshirns auf diese Fortpflanzungsgeschwindigkeit beschäftigt. Der Ideengang, welcher mich bei meinen Versuchen dieser Art leitete, war folgender. Seit Türk zur Mes- sung der Reflexthätigkeit die Methode einführte, die Zeitdauer zu messen, welche vom Moment der Haut- reizung bis zum Erscheinen der Reflexbewegungen vergeht, haben die meisten Physiologen stillschwei- gend diese Methode adoptirt, mit der Voraussetzung, dass diese Dauer der Stärke der Reflexthätigkeit ent- spricht. Als die Thatsache constatirt wurde, dass durch Rei- zung gewisser Hirntheile (Setschenow) oder irgend eines Abschnitts des Centralnervensystems (Schiff) diese Zeitdauer bedeutend verlängert wird — hat man einfach aus dieser Thatsache geschlossen, dass solche Reizungen die Reflexthätigkeit als solche hemmen. In wiefern eine solcher Schluss zulässig, wurde, so viel mir bekannt, niemals discutirt, noch weniger dessen Zulässigkeit bewiesen. Und doch ist ein sol- cher Schluss sehr gewagt. Über eine Verstärkung, resp. auf eine Hemmung der Reflexe konnte folge- richtig nur auf doppelte Weise Auskunft erhalten werden: entweder wenn efne gleich starke Reflex- bewegung durch eine schwächere, resp. stärkere Rei- zung hervorgebracht werden kann, oder wenn bei gleichbleibcnder Stärke der Hautreizung die Inten- sität der reflectorischen Muskelzuckungen zu-, resp. abuimmt. Die Türk’sche Methode giebt aber nur über die Dauer Aufschluss, welche ein Reiz gebraucht, um von der Haut durchs Rückenmark zu den Mus- keln zu gelangen, mit anderen Worten, diese Methode misst nur die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Reizes durch die peripheren und centra- len Nervenstücke. Die von mir benutzte Methode der direkten Mes- sung dieser Fortpflanzungsgeschwindigkeit gestattete mir eine bestimmte Entscheidung über die Bedeu- tung dieser Türk’schen Methode, also auch der mit- telst ihrer gewonnenen Resultate zu erlangen. Der Plan der anzustellenden Versuche war direkt durch die Fragestellung selbst angezeigt: es musste untersucht werden, ob diejenigen Einflüsse, welche auf Grund der mit der Türk’schen Methode gewonnenen Resultate als fördernd oder hemmend auf die Roflex- thätigkeit betrachtet werden, nicht im gleichen Sinne auf die Fortpflanzungsgeschwindigkeit wirken. Ich führe hier als Beispiele ein Paar Versuche an, deren Ergebniss mit der Mehrzahl ähnlicher gleichlau- tend ist. Ai des Versuchs. o c Fort- o o o >-* pflanzungs- 05 05 geschwindig- keit normal. c e o o Schnitt durch O O C o o o ►— o die cn Cd M Sehhügel. o o Reizung der ■c o Schnittfläche mit Kochsalz. ►—* O O Entfernung g g zwischen deD 3 3 Reizstellen. 2. a . 3 CD hrj c Os D TO n o SS 276 Ich habe es vorgezogen, in diesen Versuchen ein- fach die Zeitdauer anzugeben, welche die Erregung bedurfte, um eine gewisse Rückenmarkstrecke zu durchlaufen. Die Strecke wurde gewöhnlich von der brachialen Anschwellung nach unten gewählt. Im zweiten Versuch ist die Zahl 2) sofort nach Ausfüh- rung des Schnitts, 3) einige Minuten darauf, 4) bei Reizung mit Kochsalz, 5) nachdem das Kochsalz ent- jernt wurde, erhalten. Aus diesen und gleichlautenden Versuchen geht also deutlich hervor, dass Reizung gewisser Hirn- partien die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Rückenmarke zu verlangsamen, die Entfernung der Hemisphären dieselbe zu beschleunigen vermag. Der Einfluss dieser Entfer- nung ist natürlich so zu deuten, dass durch die- selbe die Erregung, welche von den Hemisphären zeitweilig ausgeht, beseitigt wird. Da ähnliche Er- regungen nicht fortwährend, sondern nur momentan- weise einwirken, so beobachtet man auch die Be- schleunigung der Fortpflanzungsgeschwindigkeit nach Abtragung der Hemisphären viel seltener als die Ver- minderung derselben bei Reizung der Sehhügel. Mit anderen Worten, durch Erregungen der centralen Hirnpartien wird wahrscheinlich nicht die Reflexthätigkeit als solche gehemmt, sondern nur die Übertragungszeit der Erre- gung verlängert. Da man die auftretenden Erschei- nungen zur Genüge aus dieser Verlängerung allein erklären kann, so fällt natürlich die Nothwendigkeit weg, ausserdem noch eine unerwiesene Verminderung der Reflexthätigkeit selbst anzunehmen. Gegen die Berechtigung des eben gemachten Schlus- ses lässt sich folgender gewichtige Einwand machen. Da ich die Reizungen des Rückenmarkes in der Weise vorzunehmen pflege, dass die reizenden Electroden durch die Hinterstränge hindurch zu den Vorder- strängen geleitet werden, so kann der Verdacht ent- stehen, ich habe es überhaupt nur mit von den Hin- tersträngen auf die Vorderstränge reflectirten Erre- gungen, nicht aber mit direkter Reizung der Vorder- stränge selbst, zu thun gehabt. — Aber abgesehen da- von, dass es noch durchaus fraglich ist, ob man berech- tigt ist, solche von den Hintersträngen und der grauen Substanz aus hervorgerufene Zuckungen als reflectirte zu betrachten, giebt es einen direkten Beweis für die Unzulässigkeit des angeführten Einwandes. Zur Rei- zung des Rückenmarks verwendete ich einzelne hef- tige Schliessungschläge eines Inductionsapparates: bekanntlich aber ist die Dauer eines einzelnen Induc- tionsschlags zu gering, um Reflexwirkungen hervor- rufen zu können. Die erhaltenen Contractionen waren also wirklich durch Reizung der Vorderstränge veranlasst. Es ist auch nicht eiuzusehen, warum die durch die Vorder- stränge hindurchgestochenen Electroden ausser Staude sein sollten, dieselben direkt zu erregen. Man könnte diesen Einwand auch dadurch zu be- seitigen suchen, dass man die hintere Partie des Rückenmarks abträgt und dann den Reiz direkt auf die Vorderstränge applicirt. Ich habe aber von einer ähnlichen Beweisführung abstehen müssen, da mir schon die ersten Versuche gezeigt haben, wie ein- 278 greifend eine solche Abtragung der Hinterstränge auf die Leitungsfähigkeit der Vorderen wirkt. Zur Veranschaulichung dieser eingreifenden Wirkung will ich hier nur ein Paar Versuche mittheilen: JV» des Versuchs. Rückenmark in- tact und vom Gehirn getrennt. Hinterstränge abgetragen. Distanz zwischen den beiden Reizstel- len. Ul 0,004 Sec. 0,025 Sec. 5 Millimeter. IV 0,005 Sec. 0,015 Sec. 5 Millimeter. Wie man sieht, nimmt die Leitungsfähigkeit der Vorderstränge, (wahrscheinlich nur in Folge des ope- rativen Eingriffs als solchen), bedeutend ab, wenn man die Hinterstränge entfernt. Wenn ich aber auch davon Abstand nehmen musste, direkte Versuche an solchen Vordersträngen zu ma- chen, so glaube ich schon diese Verminderung der Leitungsfähigkeit selbst als Beweis gegen den re- flectorischen Ursprung der Contractionen gebrauchen zu können, welche in meinen Versuchen bei Reizung des intacten Rückenmarks erhalten wurden. — Wären nämlich diese Contractionen reflectorichen Ursprungs, so sollte man erwarten, dass der Reiz bei intactem Rückenmarke mehr Zeit gebrauchen wird, um eine gewisse Strecke des Rückenmarks zu durchlaufen, als wenn er direkt die Vorderstränge erregt. I>ie ange- führten Versuche ergeben aber das Gegentheil. Wenn die angeführten Versuche also darthun, dass dieselben Einflüsse, welche als fördernd oder 279 verzögernd auf die Reflexthätigkeit angesehen wurden, in ganz demselben Sinne auf die Leitungsfähigkeit wirken, so können die mit der Türk’schen Methode angestellten Versuche nicht als beweisend für die Existenz reflexhemmender Centra angesehen werden, da, wie schon oben hingewiesen wurde, mit der Türk’schen Methode hauptsächlich die Übertragungs- dauer der Erregung gemessen wird. Damit soll nicht behauptet werden, dass solche reflexhemmenden Cen- tra gar nicht existiren. Es ist jetzt nur klar, dass die bisher für die Existenz solcher Centra gelieferten Beweise kaum beweisend sind, da die zur Messung der Intensität der Reflexbewegungen benutzte Me- thode ganz andere Grössen misst. In der nächsten Mittheilung werde ich über Versuche berichten, wel- che solche direkte Messungen zum Zwecke hatten, dann werde ich auf diese Reflexcentra eingehender zu- rückkommen. Ich will am Schlüsse noch Versuche mittheilen, welche zum Zwecke hatten, die Zeitdauer zu bestim- men, die ein Reiz braucht, um von den hinteren Wur- zeln zu den vorderen derselben Seite und Höhe zu gelangen. Bei diesen Versuchen wurden zur Reizung Schlies- sungschläge eines constanten Stromes verwendet, wel- che von einer 4 bis 6 Grove’sche Elemente enthal- tenden Batterie erzeugt wurden. Als mittlere Zeitdauer ergab sich die Grösse von 0,002 bis 0,004 Secunden. Diese Dauer, welche sich auf Querleitung des Reizes durchs Rückenmark bezieht, scheint durch 280 Gehirnabtragungen, resp. Reizungen gewisser Hirn- theile in gewisser Weise beeinflusst zu werden. Der Einfluss der Temperaturänderungen auf die Fortpflanzungsgeschwindigkeit in den Nerven und im Rückenmarke war der Gegenstand der folgenden auf dieselbe Weise ausgeführten Versuche. Über diese Letzteren soll nächstens berichtet werden. (Aus dem Bulletin, T. XIX, pag. 394 — 400.) Gedruckt auf Verfügung der Kaiserlichen Akademie der Wis- senschaften. Im Februar 1874. K. Wesselowski, beständiger Secretair. Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. (Wass.-Ostr., 9. Linie, JV« 12.)