LE DIAPHRAGME CHEZ LES MAMMIFÈRES, LES OISEAUX ET LES REPTILES; Mémoire lu à la Société de Biologie Far Charles ROUGET, lptern«-lnuréat des hOpilaui, membre de la Société de biologie PARIS. — IMPRIMÉ PAR E. THUNOT ET C% Rue Racine, 2G, près de l’Odéon. LE DIAPHRAGME CHEZ LES MAMMIFÈRES, LES OISEAUX ET LES REPTILES, Considéré jusqu’en ces derniers temps, comme exclusivement propre aux mammifères (1), le diaphragme existe généralement dans les trois pre- mières classes de vertébrés. Bien que Cuvier, Meckel et même Stannius fassent à peine mention en quelques mots d’un muscle dilatateur des poumons, rudiment de dia- phragme existant exceptionnellement chez quelques oiseaux, depuis long- temps Michel Coïter, Harvey, Perrault avaient décrit, chez l’autruche et quelques autres espèces, deux muscles analogues au diaphragme, que (2) Hunier et Girardi trouvèrent depuis, chez tous les oiseaux sans exception, l’un de ces muscles, exclusivement dilatateur des poumons (muscle des poumons de Perrault, diaphragme pulmonaire des auteurs), est tendu en travers de la cavité thoracique entre les côtes droites et les côtes gauches ; (1) Le diaphragme qu’on ne rencontre que chez les mammifères. (Cruveilhier, A N AT. desckip., t. II, 2=éd.) (2) Sappey, Reçu, sur l’appareil respir. des oiseaux. l’autre, le diaphragme thoraco-abdominal, le véritable diaphragme, con- stitue une cloison contractile très-oblique entre le thorax et l’abdomen. Chez les chéloniens, Bojanus, et après lui Meckel ont décrit comme dia- phragme un muscle qui, né des deuxième et troisième vertèbres dorsales et des côtes correspondantes, se porte sur les côtés du péricarde, au-dessus des poumons, vers la face externe du péritoine, où il se termine par une expansion fibreuse. Chez les crocodiles, le diaphragme est représenté par des faisceaux mus- culaires qui, du pubis, se jettent sur le péritoine. Enfin chez les batraciens aglosses (pipa xenopus), Mayer (de Bonn) a décrit comme muscle abdominal postérieur , Meckel, Carus et Stannius considèrent comme un rudiment de diaphragme, un muscle, dont l’origine est à la diaphyse du fémur et la terminaison sur les côtés de l’œsophage, le larynx et l’os hyoïde. Sur quelles bases la détermination du diaphragme a-t-elle été fondée dans les divers ordres que je viens de passer en revue? Tantôt on a pris en considération les fonctions relatives à l’appareil res- piratoire (oiseaux, chéloniens), tantôt la situation ouïes rapports avec le tube digestif (crocodile-pipa); mais rien de fixe, rien de constant. Aucun critérium, aucun lien qui rattache l’un à l’autre les deux termes extrêmes de la série, le diaphragme de l’homme, « cloison transversale contractile entre le thorax et l'abdomen, » et le diaphragme du pipa, « faisceau musculaire étendu du fémur à l'œsophage et à l'os hyoïde. C’est celte lacune de la science que j’ai tenté de combler, à, l’aide des recherches dont je vais exposer les résultats. 4 SECTION Ire. — DIAPHRAGME CHEZ LES MAMMIFÈRES. § I. — DISPOSITION GÉRÉRALE. Chez les mammifères, le diaphragme est généralement délini : « une cloison contractile transversale (septum transversum) entre le thorax et l’abdomen, et dont les fonctions sont intimement liées à celles de l’appa- reil respiratoire. » Quant à sa disposition générale, il est composé de deux parties: l’une, ascendante, les piliers, née des vertèbres lombaires, monte à peu près parallèlement à la colonne vertébrale jusqu’au niveau des on- zième et dixième vertèbres dorsales et se termine en s’épanoussant en une aponévrose, le centre phrénique; l’autre partie (septum transversum], horizontatale ou descendante, se porte en rayonnant du centre phrénique vers le bord intérieur de la cage osseuse thoracique. Ces deux parties con- stituent en réalité un seul muscle digastrique ; les fibres de la portion hori- zontale ne sont autre chose que la continuation des fibres des piliers. Chez les grands mammifères cela est moins évident à cause de l’entre-croisement multiple des faisceaux tendineux dans le centre phrénique ; mais il suffit de jeter les yeux sur le diaphragme d’un petit mammifère, d’un rongeur pat- exemple, pour le constater. On voit très-nettement les faisceaux des piliers monter vers la portion- horizontale, s’y épanouir en forme de gerbe, devenir tendineux, puis de nouveau musculaires et se terminer à la face interne des côtes; de sorte que le diaphragme est constitué par une série d’arcades que des piliers rayon- nent dans toute l’étendue de la voûte. Rien n’est moins fondé que l’opinion de G, Bartholin qui considère le diaphragme des mammifères comme résultant de la réunion de deux mus- cles, l’un inférieur naissant des côtes, l’autre supérieur tirant son origine du rachis; autant vaudrait faire des deux ventres du muscle masto- maxillien (digastrique) deux muscles distincts. Les piliers ne sont pas chez l’homme lui-même la seule origine des fibres musculaires du diaphragme. Outre les fibres ascendantes bien connues qui naissent de la première apophyse transverse lombaire et de l’arcade fibreuse tendue de cette apophyse à la douzième côte, j’ai rencontré plusieurs fois une disposition incomplètement décrite et figurée déjà par Bourgery et Bonamy et qui est assez fréquente. Au niveau de l’arcade fibreuse pour le psoas, un faisceau musculaire du diaphragme passe en avant de celte ar- cade et s’épanouit en fibres tendineuses qui constituent en grande partie la gaine du psoas, et s’insèrent à l’os coxal, à l’arcade crurale (1) ; de sorte que par l’intermédiaire de cette aponévrose qui doit être considérée comme un de ses tendons d’origine, le diaphragme s’étend sur les côtés de la co- lonne vertébrale dans toute la hauteur de la paroi postérieure de l’abdo- men. Plus en dehors, au niveau des parois latérales, A. Thompson a pu suivre dans l’épaisseur du fascia transver salis, des faisceaux d’origine du 5 (1) Ce faisceau musculaire représente vraisemblablement le petit psoas, qui manque dans ces cas. On sait que la plus grande partie des fibres de la gaine du psoas iliaque se détache des bords du tendon du petit psoas, dont elles émanent en réalité. 6 diaphragme, qui de la crèlc iliaque montent vers la portion costale de ce muscle. A la paroi antérieure de l’abdomen enfin, Santorini a depuis longtemps signalé, et l’on rencontre souvent, des faisceaux musculaires du transverse qui se continuent dans l’épaisseur du diaphragme et le constituent en partie. Chez les mammifères des ordres supérieurs, chéiroptères, rongeurs, carnassiers, etc., la disposition générale du diaphragme est à peu près la même que chez l’homme. Mais à mesure que l’on descend, la distinction entre une portion ascendante et une portion transversale tend de plus en plus à disparaître. Le diaphragme devient une cloison très-oblique entre le thorax et l’abdomen, et constitue en grande partie les parois supérieure et antérieure de cette dernière cavité (1). Chez les pachydermes déjà où le sternum est relativement très-court, les poumons s’étendent très-loin en arrière, et le diaphragme est très- obliquement tendu entre les dernières vertèbres lombaires et les bords de la vaste échancrure costo-sternaie; de sorte que chez le cheval, par exemple, les- poumons s’étendent au-dessus du diaphragme jusqu’aux limites postérieures de la région lombaire. Mais c’est chez les cétacés que celte disposition est à son plus haut degré de développement (il n’y a que deux côtes sternales chez le lamantin et la baleine jubarte), et le diaphragme né des limites pos- térieures de la cavité abdominale s’étend si loin en avant, qu’il est presque parallèle à l’axe du corps, et que la cavité du tronc se trouve séparée en deux compartiments situés, non pas l’un en avant, l’autre en arrière, mais l’un au-dessus de l’autre. Les poumons occupent toute l'étendue du com- partiment supérieur, et le diaphragme constitue entièrement la paroi supé- rieure de l’abdomen. A cela s’ajoute une particularité bien plus impor- tante encore. Nous avons vu chez l’homme quelques faisceaux du trans- verse se continuer avec le diaphragme ; ici c’est le diaphragme tout entier qui s’insère sur les muscles larges de l’abdomen (Daubenton, Carus), c’est- à-dire se continue avec ces muscles et spécialement, peut-être même uni- quement, avec le plus interne, avec le transverse. Ainsi, au dernier terme de la série des mammifères, nous trouvons le diaphragme dans son type le plus simple, celui d’enveloppe contractile immédiate des viscères abdominaux ; de telle façon que diaphragme trans- (1) Il n’est pas besoin de rappeler que chez tous les animaux autres que K tomme la paroi supérieure du tronc est celle qui répond au rachis 7 verse et releveur de l’anus constituent (non pas seulement relativement aux fonctions, mais en réalité et au point de vue morphologique) une seule et même enveloppe contractile, dont les divers éléments seront plus ou moins développés, plus ou moins isolés, mais pourront toujours être ramenés à un type unique. Cette fusion du diaphragme et du transverse, partielle chez les mammi- fères supérieurs, complète chez les cétacés, est incontestable. Quant à celle du releveur de l’anus et du transverse, je n’ai pu la constater par moi- même ; mais j’affirme à priori qu’elle doit exister chez les cétacés ; je fonde cette assertion sur l’absence des os du bassin. Chez les ophidiens le bassin manque également, et le muscle du cloaque analogue du releveur de l’anus est constitué par les faisceaux postérieurs du transverse de l’abdomen (1). § II. — DES APPENDICES DU DIAPHRAGME DESTINÉS SPÉCIALEMENT A L’APPAREIL DIGESTIF. A. ORIFICE OESOPHAGIEN. Chez la plupart des rongeurs et quelques insectivores, l’œsophage, gé- néralement d’une ampleur restreinte, parcourt ordinairement un trajet plus ou moins étendu au-dessous du diaphragme avant de s’ouvrir dans l’esto- mac. Cette portion sous-diaphragmatique est entièrement contenue dans une espèce de canal fibro-musculaire. Chez le lapin (lepus cuniculus), par exemple, les faisceaux externes de chaque pilier montent parallèlement à la colonne vertébrale pour former le septum transversum, mais les fais- ceaux internes constituent une lame musculaire triangulaire dont le som- met est à l’origine même des piliers et dont la base répond à la portion sous- diaphragmatique de l’œsophage. Les fibres musculaires de cette lame, complètement distinctes de celles qui vont former la portion costale du diaphragme, s’étalent en forme d’éventail ; les antérieures obliques, les postérieures, presque perpendiculaires au rachis, se dirigent en bas et en avant à la rencontre de celles du côté opposé avec lesquelles elles s’entre- croisent après être devenues fibreuses. De cet entre-croisement, de cette union des deux lames résulte une espèce de demi-canal qui recouvre et contient très-exactement l’œsophage. Les fibres postérieures qui recou- vrent le cardia adhèrent à presque toute la petite courbure par des fibres (i) Meckel, Anat, comp. 8 lendineuses qui les croisent à angle droit et s’étalent sur la face antérieure de l’estomac. C’est bien par des fibres tendineuses propres, et non par le revêtement péritonéal, que cette adhérence a lieu. Il y a un intervalle de 2 millimètres au moins entre les fibres et le point où le péritoine atteint la face antérieure de l’estomac. Ainsi, chez ces animaux, toute une portion spéciale des piliers du dia- phragme, sans action aucune sur le mouvement des côtes et sur les modi- fications de la voûte diaphragmatique, constitue un muscle à part dont la disposition par rapport au commencement de la portion abdominale du tube digestif, est tout à fait analogue à celle du releveur de l’anus à l’ex- trémité terminale de ce même conduit. Intimement adhérente au bord su- périeur de l’estomac, embrassant exactement l’œsophage, l’expansion du diaphragme soulève l’estomac et comprime l’œsophage, de même que le releveur de l’anus comprime et soulève le rectum et l’ampoule anale. Ce sphincter œsophagien paraît exister généralement, mais à un moindre degré de développement. Plusieurs faits, dont quelques-uns exis- taient déjà dans la science, vont nous servir en quelque sorte de jalons, et nous permettre de relier la disposition observée chez les rongeurs à celle que nous décrirons tout à l’heure chez l’homme. Carnassiers digitigrades. — Chez de jeunes chiens, j’ai trouvé une couche de fibres musculaires striées très-prononcée, surtout adroite, dans l’épaisseur du feuillet (presque transparent et en apparence formé par le péritoine seulement) qui, du bord interne des piliers, se porte sur la por- tion sous-diaphragmatique de l’œsophage. Carnassiers plantigrades. — Meckel (1) a noté chez l’ours l’existence de deux faisceaux musculaires du diaphragme qui, de chaque côté, se jet- tent sur l’œsophage, où ils paraissent se terminer. Chéiroptères et qoadrumaNes. — M. Duvernoy, dans un mémoire sur l’estomac inlestiniforme des semnopithèques (2), décrit chez eux et chez quelques autres espèces de singes (colobes), un sphincter œsophagien fourni par le diaphragme. Il signale également cette disposition comme très-prononcée chez les chéiroptères, qui reposent accrochés, la tête en bas. Bimanes. — Arrivons maintenant à l’homme. Tous les anatomistes décrivent l’orifice œsophagien du diaphragme (1) Anatomie comparée, voî. (2) Mém. de la Société d’iiist. nat. de Strasbourg, vol. f. 9 comme constitué : en avant par les bords internes des deux piliers qui convergent avant d’atteindre le centre phrénique, en arrière par des fais- ceaux qui vont d’un pilier à l’autre, mais changent seulement de côté et se terminent aussi dans le centre phrénique. On admet bien que le diaphragme peut comprimer l’œsophage, mais par la contraction des piliers, contraction liée elle-même aux mouvements res- piratoires, accidentelle en quelque sorte et complètement indépendante des fonctions digestives. C’est là tout ; il n’est fait mention d’aucune disposition spéciale. Seule- ment Haller aurait vu deux fois, Theile une fois (et il cite ce cas comme une anomalie) des fibres musculaires qui, partant du contour de l’orifice œsophagien, allaient se perdre dans les tuniques de l’œsophage. Un cas semblable est rapporté dans 1’Anatomie de M. Cruveilhier. Cette prétendue anomalie est une disposition normale et constante. J’ai toujours trouvé chez l’homme un rudiment du sphincter œsophagien, si développé chez certains rongeurs. Bien distinctes des faisceaux des piliers du diaphragme destiné au centre phrénique et aux côtes, les fibres muscu- laires qui le constituent, un peu plus pâles que le reste du muscle, grêles et peu nombreuses, se détachent, au niveau de l’orifice œsophagien, du bord interne de chaque pilier, se portent sur l’œsophage, auquel elles sont intimement accolées, et s’y terminent ou décrivent le plus souvent sur sa face antérieure des anses qui s’entre-croisent avec celles du côté opposé. Ces petits faisceaux musculaires, plus ou moins développés, mais con- stants, n’existent ordinairement que sur la portion sous-diaphragmatique de l’œsophage ; j’ai rencontré une fois une lame musculaire très-mince, mais de près de 0,01 centim. de large, qui du pilier gauche se portait sur le cardia lui-même, et se terminait en étalant ses faisceaux sur la face an- térieure de l’estomac. Dans les cas ordinaires, j’ai presque toujours trouvé l’œsophage et le cardia unis au bord externe du pilier gauche par une lame de tissu d’apparence cellulaire, mais doué de cette élasticité toute spéciale qui caractérise le dartos, et que l’on retrouve aussi au niveau des anses terminales du crémaster (1) chez l’adulte. J’ai rencontré enfin, mais exceptionnellement, un faisceau musculaire qui, se détachant du diaphragme au niveau du bord supérieur de l’orifice œsophagien, descendait parallèlement aux fibres longitudinales de l’œso - (l) Anses complètement musculaires chez le fœtus, et aussi dans certains cas de tumeurs anciennes du scrotum, comme l’a tu M. J, Cloquet. 10 pliage, sur la face antérieure de l’estomac, où il se perdait, croisant à an- gle droit les fibres du sphincter œsophagien du diaphragme. (PI. 1, fig. 3.) L’analogie estévidenle entre ce faisceau musculaireet le faisceau tendineux que nous avons vu chez le lapin crQiser à angle droit les fibres du sphincter œsophagien pour venir se terminer sur la face antérieure de l’estomac au niveau de la petite courbure. Ce faisceau longitudinal, lorsqu’il existe, est nécessairement antagoniste du sphincter œsophagien, il dilate le cardia et tire l’estomac en haut ; il doit faciliter le vomissement et la rumination ; peut-être son existence est-elle en rapport avec les cas de merycisme ob- servés chez l’homme. Parmi les derniers ordres des mammifères, je n’ai pu examiner l’orifice œsophagien que sur une espèce de ruminants, le mouton (ovisaries) ; j’ai trouvé l’œsophage passant librement au milieu d’un fort anneau muscu- laire, à bords épais et très-nets, constitués par des faisceaux qui vont ga- gner le centre phrénique. Il y a absence complète d’un sphincter œsopha- gien distinct du reste du muscle. L’orifice œsophagien n’est pas non plus formé, comme nous l’avons vu jusqu’ici, par l’écartement des deux piliers du diaphragme. Sur le milieu du pilier droit règne un fort raphé fibreux qui envoie de chaque côté des fibres musculaires disposées comme les barbes d’une plume. Ce raphé cesse au niveau de l’extrémité postérieure de l’orifice œsopha- gien, en donnant naissance à deux forts faisceaux musculaires qui s’écar- tent, puis reviennent s’entre-croiser au niveau de l’extrémité antérieure de cet orifice et se continuent dans le centre phrénique. De sorte que l’œso- pliage passe ici dans une véritable boutonnière musculaire, que les contrac- tions générales du diaphragme doivent fermer très-exactement. Nous ver- rons tout à l’heure les conséquences que l’on peut tirer de cette dispo- sition. Le sphincter œsophagien n’est pas la seule expansion fournie par le dia- phragme à l’appareil digestif; je signalerai chez l’homme : 1° Un faisceau de fibres tendineuses déjà entrevues par Huscke, qui, logées entre les deux feuillets de l’épiploon gastro-hépatique, se porte du diaphragme vers le foie. Ce faisceau, détaché du bord supérieur de l’orifice œsophagien, ne paraît pas avoir ici d’autre usage que de fixer solidement le foie au diaphragme, mais il tire un certain intérêt de l’existence d’un appareil musculaire spécial, que j’ai découvert chez quelques oiseaux, et qui se porte du diaphragme sur le foie. 2° Enfin, j’ai trouvé chez l’homme aussi, à des degrés variables de déve- 11 loppement, mais constamment jusqu’ici, un faisceau musculaire qui n’est décrit nulle part. Ce faisceau, se détachant du pilier droit, au niveau du bord postérieur de l’orifice œsophagien, se porte en bas et en avant au de- vant du plexus cœliaque, du tronc cœliaque, et spécialement de l’artère splénique qui se recourbe en anse au devant de lui, et se termine, soit au- dessous de l’artère splénique, soit au niveau de l’artère mésentérique supé- rieure, par des fibres tendineuses que je n’ai pu suivre plus loin. Dans un cas que j’ai fait représenter, ce faisceau musculaire, qui était très-développé et avait près de 0,01 centim. de largeur sur 0,0k à 0,05 de longueur, pa- raissait se terminer sur l’artère mésentérique supérieure. Je n’ai, je le ré- pète, pas pu jusqu’à présent suivre plus loin ses fibres terminales, peut- être parviennent-elles jusqu’à la colonne vertébrale ; mais ce que mes dis- sections me portent plutôt à croire, c’est qu’il se termine réellement dans l’épaisseur du mésentère, disposition qui, si étrange qu’elle paraisse au premier abord, n’est pas sans analogie avec ce que nous verrons exister chez les oiseaux. Quoi qu’il en soit, si ce faisceau a quelque insertion à la colonne verté- brale, il est disposé de façon à comprimer, par ses contractions, l’artère splénique. Si au contraire, comme je le pense, il se termine réellement dans l’épaisseur du mésentère, il constituerait un soutien actif du paquet de l’intestin grêle, et serait peut-être en rapport avec la station verticale, car je ne l’ai jusqu’à présent trouvé que chez l’homme. § III.—DD RÔLE DU SPHINCTER OESOPHAGIEN, ET DES CAUSES QUI EMPÊCHENT LE VOMISSEMENT CHEZ CERTAINS MAMMIFÈRES. Parmi les mammifères, les uns vomissent avec plus ou moins de facilité ; les autres ne peuvent jamais vomir, bien que sous l’influence de l’émétique, par exemple, les phénomènes qui tendent à produire le vomissement ayant lieu chez eux avec une telle intensité, qu'ils peuvent déterminer la rupture de l’estomac. Au nombre des animaux qui ne vomissent pas, on compte les rongeurs, notamment le lapin (lepus cuniculus), le cabiai (cavia oobaya), tous les ru- minants, et aussi le cheval. Or, chez le lapin, le cabiai, le sphincter œsophagien du diaphragme est à son maximum de développement; animé par un filet de la branche pos- térieure du nerf phrénique, lorsque le diaphragme et les autres muscles ab- dominaux se contractent et tendent à expulser le contenu de l’estomac,, il 12 se contracte aussi, et est assez puissant et assez favorablement disposé pour résister à l’action de ces muscles et fermer complètement l’œsophage. Le vomissement sera d’autant plus facile que le sphincter sera moins développé. Chez l’homme, ce sphincter diaphragmatique est presque à l’état rudi- mentaire, et le vomissement est généralement facile. Cependant, il est in- contestable que l’on peut résister volontairement, pendant un temps à la vérité très-court, à l’effet des contractions musculaires qui tendent à ex- pulser le contenu de l’estomac. Cet obstacle volontaire au vomissement ne peut être attribué, je crois, à une modification volontaire des contractions mêmes, des muscles abdominaux ; ceux-ci, influencés alors par une action réflexe, sont momentanément soustraits à l’empire de la volonté. D’un autre côté, les contractions de l’œsophage sont toujours involontaires. Le sphinc- ter diaphragmatique, soustrait peut-être à l’influence de l’action réflexe, serait alors le seul agent de la volonté. Chez les ruminants où nous n’avons pas trouvé de sphincter spécial de l’œsophage, l’obstacle au vomissement ne reconnaît pas la même cause que chez les rongeurs. Mais, comme je l’ai déjà dit, toute contraction un peu énergique du diaphragme doit s’accompagner chez eux de l’occlusion complète de la boutonnière musculaire qui donne passage à l’œsophage ; plus les contractions du diaphragme seront énergiques, plus l’œsophage se trouvera énergiquement comprimé, et le vomissement se trouvera empêché par l’acte même qui tend à le produire (1). § IV. — APPENDICES DU DIAPHRAGME DESTINÉS AUX ORGANES GÉNITAUX. Outre les ligaments ronds inguinaux de l’utérus que présentent tous les mammifères, Stenson a découvert chez le hérisson des ligaments ronds antérieurs de l’utérus, que Rudolphi a trouvés également chez l’hyène et l’ours, et que Nitzsch a rencontrés généralement chez les rongeurs et les carnassiers. Ces ligaments parlent des extrémités des cornes de l’utérus, et remontent en avant recouverts par le péritoine jusqu’à la région costale ou jusqu’à la région des piliers du diaphragme où ils se terminent. Muscu- laires dans toute leur étendue comme les ligaments ronds inguinaux, les li- gaments ronds antérieurs sont aussi constitués comme eux par deux ordres de fibres. (1) Je n’émets ici qu’une hypothèse ; c’est à l’expérimentation qu’il appartien- dra de la confirmer ou de la renverser. 13 Les unes, fibres lisses, fibres plates et fusiformes de la vie organique, émanées du tissu propre de l’utérus, forment la plus grande partie de ces ligaments; les autres fibres, qui ne se trouvent guère que dans la portion terminale et périphérique de ces ligaments, au voisinage de la région in- guinale et au voisinage de la région diaphragmatique, les autres fibres sont des faisceaux musculaires striés, émanés du muscle transverse pour les li- gaments inguinaux, et du diaphragme pour les ligaments ronds antérieurs. Je me contente ici de signaler cette analogie de plus entre le diaphragme et le muscle transverse, réservant de plus amples détails pour un travail que je communiquerai prochainement à la Société de biologie (1). SECTION II. — DIAPHRAGME CHEZ LES OISEAUX. La cavité du tronc est divisée chez les oiseaux en trois grands comparti- ments. L'antérieur inférieur s’étend dans presque toute la longueur du tronc; il loge en avant le cœur, les gros vaisseaux et le réservoir aérien thoracique, en arrière les réservoirs diaphragmatiques antérieur et postérieur. L'antérieur supérieur n’est occupé que par les poumons proprement dits ; il est séparé du premier par une cloison musculo-fibreuse, décrite par la plupart des auteurs sous le nom de diaphragme thoraco-pulmonaire, et par Perrault sous celui de muscle des poumons, dénomination bien préférable, je crois. Enfin le dernier compartiment occupe la région supérieure et posté- rieure du tronc, et loge à la fois les viscères abdominaux (des appareils di- gestif et génito-urinaire) et les sacs aériens abdominaux. Le diaphragme thoraco-abdominal, le véritable diaphragme, sépare ce compartiment des deux autres, et deux cloisons détachées de sa face profonde isolent les viscères des sacs aériens. DESCRIPTION DU DIAPHRAGME ABDOMINAL. Lorsqu’on a enlevé les muscles larges de la paroi abdominale, ou arrive de chaque côté, sur un plan fibreux attaché en bas au bord antérieur de (l) Des muscles accessoires fournis aux organes génitaux par le système MUSCULAIRE DES PAROIS ABDOMINALES, SPÉCIALEMENT DE L’ORGANE CONNU SOUS LE NOM DE GUBERNACULUM TESTIS, CHEZ LE MALE ET CHEZ LA FEMELLE, DANS LA SÉRIE DES MAMMIFÈRES. 14 l'os iliaque et du pubis costiforme et accolé au muscle transverse, puis s'en écartant pour aller gagner la paroi dorsale du tronc où des faisceaux mus- culaires succèdent aux fibres tendineuses. En arrière et en dedans, ce plan fibreux est interrompu, et dans l’intervalle compris entre deux lignes tirées des angles postérieurs et externes du sternum aux pubis, le péritoine paraît lapisser immédiatement le muscle transverse. En avant et en dedans, ce plan fibreux s’insère au sternum, puis se porte sur les côtés du péri- carde. Je n’ai rien à ajouter, quant à la disposition générale, à la description très-exacte que M. Sappey a donnée du diaphragme thoraco-abdominal; il n’en est pas de même relativement aux éléments qui constituent ce plan musculo-fibreux, et à certaines dispositions spéciales qui étaient restées complètement inaperçues. Ainsi une zone musculaire généralement étroite, fixée par son extré- mité interne aux apophyses épineuses inférieures des dernières vertèbres dorsales, confondue en dehors avec le plan fibreux du muscle des poumons, donne naissance par son bord convexe à des fibres tendineuses qui s’écar- tent en rayonnant et marchent d’avant en arrière dans l’aponévrose dia- phragmatique. Mais en outre de l’extrémité interne de chaque zone mus- culaire se détache un faisceau très-prononcé, surtout à gauche, et qui se porte sur l’œsophage, au moment où, traversant le diaphragme, il va pé- nétrer dans la cavité abdominale. On ne peut méconnaître là l’analogie avec le sphincter diaphragmatique des mammifères. Mais ce n’est pas tout : les fibres tendineuses qui font suite à la zone musculaire sont loin de con- stituer seules l’aponévrose diaphragmatique. On observe encore deux ordres de fibres transversales croisant les pre- mières presque à angle droit, plus superficielles et plus apparentes qu’elles ; de ces fibres, les unes, internes, s’insèrent à la face supérieure du sternum, tout près de la ligne médiane, et se portent de là vers le milieu de l’aponé- vrose où elles rencontrent d’autres fibres transversales aussi, ou un peu obliques, qui partent du bord antérieur du pubis. Tandis que les fibres nées du sternum sont nacrées, brillantes, et tout à fait tendineuses, j’ai trouvé chez le canard les fibres qui viennent du pubis, musculaires surtout à droite, dans une grande partie de leur étendue. Dans le point où les fibres nées du sternum et du pubis se rencontrent, vers le milieu de l’aponévrose dia- phragmatique, de la face profonde de cette aponévrose, se détache une cloison qui se porte vers le milieu de la face convexe de chaque lobe du foie, et a été décrite comme ligament suspenseur du foie. Chez le canard, 15 qui nous a servi de type dans cette description, cette cloison, dans toute son étendue, est constituée par des faisceaux musculaires parallèles, qui font suite, les uns aux fibres nées du sternum, les autres aux fibres nées du pu- bis, et se portent à droite sur la face convexe du foie dans toute sa hauteur; à gauche le lobe hépatique se prolonge moins en arrière, et laisse à décou- vert l’entrée du ventricule succenturié dans le gésier et le gésier lui-même. La cloison musculaire arrivée à l’extrémité postérieure du foie se continue sur le ventricule succenturié et sur le bord externe du gésier ; ce sont les fibres nées du pubis qui constituent uniquement cette partie de l’expan- sion musculaire. Ainsi le diaphragme envoie aux deux lobes du foie et aux deux estomacs des expansions musculaires qui paraissent se terminer sur ces organes, mais ne s’y terminent peut-être pas en réalité, car j’ai pu chez l’oie décoller la lame musculaire qui se porte sur le bord externe du gésier, et elle m’a paru se continuer jusqu’à la rencontre de la cloison du côté opposé; de sorte que si celte disposition est bien réelle le foie et les deux estomacs seraient contenus dans une,espèce de poche résultant d’un dé- doublement du diaphragme. Chez de grands oiseaux, cette disposition doit être plus évidente, et ce que Perrault, cité par M. Sappey, a décrit chez l’autruche sous le nom de diaphragme transversal, doit probablement y être rapporté. Parmi les espèces que j’ai examinées, le canard et la corneille à man- teau gris m’ont seuls présenté des fibres musculaires dans la cloison qui se porte vers le foie. Constamment, au contraire, il existe à gauche des fibres musculaires qui font suite aux fibres tendineuses nées du pubis et se portent vers le ventricule succenturié et le gésier ; elles existent chez les oiseaux à gésier musculeux et chez ceux à estomac membraneux, chez le canard, chez l’oie, chez les colombes, les gallinacés, la huppe, la corneille à man- teau gris. Je ne sais à quelle condition est liée l’existence de ces fibres musculaires dans les ligaments du foie ; leur contraction doit aider à la compression des réservoirs abdominaux; quant à l’expansion musculaire de l’estomac, son existence constante semble indiquer une fonction spé- ciale et importante. SECTIOX III. — DIAPHRAGME CHEZ LES REPTILES ORNITHOÏDES (BLAINV.). Chéloniens. — La cavité du tronc des chéloniens n’est cloisonnée par aucun plan musculaire ni fibreux. Un sac péritonéal, surmonté en avant 16 par le péricarde, renferme l’appareil digestif et une partie de l’appareil génito-urinaire. Quant aux poumons, situés en arrière et en dehors du péritoine, aucune membrane fibreuse ni séreuse propre ne les enveloppe ; comme les reins auxquels louche immédiatement leur extrémité posté- rieure ; ils sont logés dans un simple écartement entre le péritoine et la carapace. Bojanuset après lui Meckelont décrit chez ces animaux, comme représen- tant le diaphragme, des faisceaux musculaires qui, limitant antérieurement la cavité du tronc, s’insèrent aux deux ou trois premières vertèbres dor- sales et aux côtes correspondantes, et se portent de là sur les côtés du péri- carde, vers la paroi inférieure du tronc ; là ces faisceaux se terminent par des fibres tendineuses qui s’étalent sur la face externe du péritoine et y rencontrent des fibres semblables fournies en arrière par le muscle trans- verse abdominal. Dans leur trajet de la colonne vertébrale et des côtes vers le péritoine, ces faisceaux musculaires sont de chaque côté appliqués sur le sommet des poumons. Si l’on supposait, chez les oiseaux, la cavité du tronc réduite à la cavité abdominale, et les poumons situés dans cette cavité, en dehors du péri- toine, le diaphragme thoraco-abdominal des oiseaux aurait assez exacte- ment la même disposition générale que le diaphragme des tortues. Or ce n’est pas là une hypothèse gratuite : le passage de l’une de ces dispositions à l’autre existe et même est très-évident. En effet, une portion au moins du poumon des oiseaux est située dans la cavité abdominale, en dehors du péritoine, entre cette membrane et la paroi supérieure du tronc, c’est le réservoir aérien abdominal qui représente la partie postérieure non cloi- sonnée du poumon des reptiles. Abstraction faite de la partie antérieure de l’appareil pulmonaire des oiseaux, la disposition générale de la cavité du tronc, des poumons abdominaux et du diaphragme, est la même, je le ré- pète, chez les oiseaux et les chéloniens. Analogie de plus entre ces deux classes que rapprochent tant d’autres caractères. Ainsi, chez les chéloniens, le diaphragme n’est plus en aucune façon une cloison musculaire séparant l’appareil respiratoire des viscères de l’appa- reil digistif. Il n’est plus autre chose qu’une paroi contractile de la cavité du tronc à son extrémité antérieure. It n’est pas, ne peut pas être un dila- tateur des poumons, comme le veut Bojanus, qui lui assigne cette fonction fort gratuitement, et par analogie sans doute avec la fonction principale du diaphragme des mammifères. Mais chez les mammifères mêmes, c’est ac- cessoirement en quelque sorte que le diaphragme dilate les poumons ; sa 17 destination primitive essentielle est de comprimer le sac abdominal. De cette diminution de l’une des cavités résulte nécessairement l’agrandisse- ment de l’autre (1). Chez les oiseaux, le diaphragme abdominal contribue accessoirement à la dilatation des réservoirs diaphragmatiques; mais quant aux réservoirs aériens des poumons abdominaux, il ne peut que les comprimer. Enfermés dans la cavité commune, les poumons des chéloniens sont, comme les autres viscères, comprimés parle diaphragme auquel vient en aide le muscle trans- verse. Il suffit pour s’en convaincre d’observer la respiration d’une tortue. L’air ne se précipite pas dans le poumon activement dilaté, il y est intro- duit peu à peu par une série de déglutitions successives, puis en une seule fois, et par la contraction des muscles abdominaux, surtout du diaphragme et du transverse, le poumon est comprimé et l’air respiré expulsé avec une espèce de sifflement. SECTION1 IV.—DIAPHRAGME CHEZ LES REPTILES ICHTHYOIDES(BL.). Batraciens. — Chez les batraciens, il n’y a qu’une cavité commune du tronc. Outre le tube digestif, ses annexes et les organes génito-urinaires, cette cavité contient encore les poumons. Ils ont tout à fait le caractère que leur assigne leur mode de développement, celui d’appendice, d’annexe, de l’appareil digestif. La séreuse commune les enveloppe et les fixe à l’aide d’un repli tout à fait semblable au mésogastre et au mésentère; l’air y est introduit par déglutition comme les aliments dans le tube digestif. Comme le contenu du tube digestif, le contenu de ces sacs aériens est expulsé par l’action des muscles larges des parois du tronc. Ces muscles nous offrent ici, en l’absence du développement des côtes, leur type le plus simple, et ce type est celui des muscles abdominaux des vertébrés supérieurs. Les belles recherches d’A.. Thompson nous ont appris à considérer ces muscles des parois abdominales comme un seul muscle polygastrique. Rien d’ex- traordinaire de voir ici les trois couches de ce muscle réduites à deux. Les fibres descendantes qui constituent la couche externe s’entre-croisent sur la ligne médiane avec celles du côté opposé et deviennent ascendantes (1) L’hypothèse de M. Maissiat, qui considère la tension des gaz du tube di- gestif comme la cause première, sans cesse renouvelée, des contractions du diaphragme, vient à l’appui de l’opinion que j’émets sur le rôle essentiel de ce muscle. 18 dans la couche profonde qui représente à la fois le petit oblique et le trans- verse. Qutre ces deux couches, Mayer (de Bonn) (1) a décrit chez les aglosses (pipa et xenopus), sous le nom de muscle abdominal postérieur, un mus- cle qui, né de la diaphyse du fémur, longe la paroi supérieure du tronc et vient s’insérer à l’hyoïde et au pharynx, ou à la première portion de l’œso- phage. Meckel regarde ce muscle comme le représentant du diaphragme et fonde cette opinion, très-juste, sur l’insertion de quelques faisceaux de ce muscle à l’œsophage, faisceaux tout à fait analogues, dit-il, à ceux qui chez l'ours se détachent des piliers du diaphragme et se jettent sur l’œsophage. Cette disposition, que Meckel croyait exceptionnelle et parti- culière à l'ours, nous l’avons trouvée chez la plupart des mammifères, chez les oiseaux mêmes, et lorsque nous la retrouvons chez les batraciens, nous ne pouvons méconnaître sa signification, et avec bien plus de droit que Meckel, nous devons considérer le muscle auquel elle appartient comme le représentant du diaphragme. Est-ce là cependant un fait particulier aux aglosses? les autres batraciens anoures sont-ils, comme on l’a pensé jusqu’à présent, dépourvus de tout vestige de diaphragme ? Je n’ai pu croire qu’il existât une telle lacune dans le plan général. J’ai donc cherché chez les batraciens indigènes, et trouvé, plus marqués même que je ne l’espérais, les traces d’un type constant. Chez le crapaud (bufo fuscus) et la grenouille (rana esc.), le muscle pariétal profond (oblique ascendant) fournit la paroi postérieure de la gaine du muscle droit abdominal, et s’insère au bord du sternum ; le muscle droit s’y attache lui-même. Immédiatement au-dessus de ce point et sans ligne de démarcation, des fibres musculaires, formant une espèce de toit en avant et au-dessus de la cavité du tronc, se portent sur les côtés du péricarde (où elles semblent se terminer) en manière de diaphragme, dit Dugès (2), que cette disposition a frappé, bien qu’il n’en comprit évidemment pas l’importance et qu’il en ait fait mention par hasard, en quelque sorte. Au-dessus enfin, et immédiatement accolé d’abord au plan musculaire dont nous venons de parler, naît, des côtés du rachis, un faisceau non en- core décrit, qui, plus fort, mais en quelque sorte plus isolé chez le cra- paud que chez la grenouille, caché chez tous deux par les muscles de l’épaule, se jette sur le pharynx et le commencement de l’œsophage. (1) Mayer, Nova, acta nat. cerios., vol. XII, part. 2. (2) Dugès, Recherches sur i.a myol. des batrac. 19 Quelques fibres passent en avant, d’autres vont jusqu’à l’hyoïde, mais la plus grande partie se terminent en s’entre-croisant avec celles du côté op- posé sur la face postérieure du pharynx et de l’œsophage. Ce faisceau com- plète la voûte musculaire qui ferme en avant la cavité du tronc ; il est immédiatement appliqué sur le sommet des poumons. Évidemment il re- présente très-exactement, sauf l’origine, le diaphragme postérieur des aglosses (1). Une autre partie du diaphragme est représentée par les fibres qui se jettent sur les côtés du péricarde. Ces fibres appartiennent bien en réalité au plan du muscle pariétal profond, mais ce n’est pas la première fois que nous voyons le diaphragme n’être qu’une dépendance du système des muscles larges de la paroi abdominale. (Voir Diaphr. des cétacés.) SECTION V. Chez les poissons, la modification profonde de l’appareil respiratoire en- traîne-l-elle l’absence complète du diaphragme ? Cuvier admet bien entre la cavité des branchies et la cavité abdominale une cloison musculo-fibreuse, qu’il est porté à considérer comme l’ana- logue du diaphragme; mais des recherches plus complètes que celles aux- quelles j’ai pu me livrer me sont encore nécessaires pour admettre la réa- lité de cette analogie que Cuvier indique seulement, sans l’appuyer d’aucune preuve et sans y attacher l’importance qu’elle mériterait. Quant à des faisceaux musculaires trouvés par Rathke chez plusieurs es- pèces de coltus, par mes amis MM. Robin et Brown-Séquard, chez plusieurs espèces de squales, et qui, prenant leur origine à la paroi dorsale du tronc, se jettent sur l’œsophage, ces muscles, appartenant au système musculaire des parois du tronc (2), représentent évidemment, par leur disposition gé- nérale, leur origine, leur terminaison, la portion œsophagienne du dia- phragme des batraciens (reptiles ichthyoïdes, Blainville). (1) Je considère du reste l’origine du diaphragme à la diaphyse du fémur, comme un résultat de la fusion du psoas avec le diaphragme. Cette fusion est déjà indiquée chez l’homme: 1° par des faisceaux du diaphragme qui, dans quelques cas, se continuent avec les faisceaux musculaires du psoas ( Bonamy, atlas, pl. 49); 2° par le faisceau diaphragmatique de la gaine du psoas dont nous avons parlé précédemment ( diaphr. des mammifères ). (2) M. Brown-Séquard les a vus se contracter immédiatement sous l’influence des stimulants. On sait que les muscles composés de faisceaux primitifs striés offrent seuls ce caractère. 20 SECTION VI. S I. — ÉVOLUTION DU DIAPHRAGME DANS LA SÉRIE DES VERTÉBRÉS. Jusqu’ici, d’après l’ordre nécessaire des recherches, nous avons procédé du connu à l’inconnu, et suivi le diaphragme dans ses transformations successives chez tous les vertébrés. Remontons maintenant, dans un ordre plus logique et plus naturel, la série des faits, et suivant les modifications d’un type constant, élevons-nous du simple au composé. Déterminons d’abord le type. On doit distinguer, dans l’appareil muscu- laire auquel nous conservons le nom de diaphragme (si peu justifié qu’il soit le plus souvent), deux portions (non pas une porlion lombaire et l’au- tre costale, elles sont intimement unies), mais une portion œsophagienne, une portion pariétale. Cette dernière a pour caractère essentiel de constituer une enveloppe contractile immédiate de la grande cavité viscérale, dont elle forme tou- jours la paroi antérieure et quelquefois en partie la paroi supérieure (cé- tacés), ou même l’inférieure (oiseaux). Quant à la portion œsophagienne, moins développée dans les classes su- périeures, où elle existe cependant généralement, son importance augmente dans les classes inférieures (batraciens et poissons); elle est à l’entrée du tube digestif, dans l’abdomen, ce que le diaphragme inférieur (releveur de l’anus) est à la terminaison de ce conduit. Batraciens. —Cavité commune pour l’appareil digestif et les poumons, qui n’en sont en quelque sorte qu’un annexe. Les deux portions du dia- phragme existent, nettement distinctes l’une de l’autre; la portion œsopha - gienne est très-développée, mais la portion pariétale est peu distincte du système musculaire commun à toutes les parois de la cavité. Chéloniens. — Une seule cavité du tronc. Les poumons commencent à s’isoler du tube digestif, et sont en dehors du péritoine, mais enfermés en- core dans un sac contractile constitué en avant par le diaphragme pariétal, en arrière par le transverse (qui représente probablement aussi le releveur de l’anus) ; le diaphragme œsophagien paraît manquer. Oiseaux. — Les poumons s’isolent de plus en plus; ils occupent déjà en partie une cavité spéciale (cavité thoracique), mais leur appendice posté- rieur (réservoirs abdominaux) est encore dans la cavité viscérale, et com- 21 primé parle diaphragme pariétal ; mais la contraction de ce muscle, en diminuant la capacité de l’abdomen, a déjà pour effet secondaire d’aug- menter la capacité du thorax, et par suite de dilater les réservoirs diaphragmatiques, appendices du poumon. Le diaphragme œsophagien existe constamment; il y a même des faisceaux œsophagiens et des fais- ceaux gastriques distincts. Mammifères. — Le tronc est divisé en deux cavités dont l’une en grande partie occupée par les poumons complètement isolés de l’appareil digestif. Le diaphragme pariétal, qui conserve toujours son caractère et ses rapports de paroi contractile de la cavité viscérale, se trouve constituer une cloison entre les deux cavités qui se partagent le tronc. En comprimant les viscères digestifs, en se rapprochant du centre de la cavité abdominale, ce qui a été jusqu’ici sa fonction essentielle et constante, il augmente nécessaire- ment la capacité thoracique, détermine la dilatation des poumons, et sans perdre ses anciennes fonctions (vomissement, défécation, accouchement, miction), il en acquiert de nouvelles (inspiration). Le diaphragme œso- phagien existe très-généralement et quelquefois au plus haut degré de dé- veloppement (rongeurs). Ainsi la série est complète du diaphragme œsophagien du pipa au dia- phragme œsophagien de l’homme, du diaphragme pariétal des batraciens au diaphragme pariétal de l’homme ; les deux termes extrêmes sont reliés entre eux, et nous possédons la raison de cette progression anatomique. § IL — DÉVELOPPEMENT. Situé chez les derniers vertébrés à respiration aérienne ( batraciens et chéloniens) à la limite antérieure de la cavité du tronc, immédiatement au-dessous de la région cervicale, le diaphragme s’éloigne d’autant plus de cette région que la place de l’animal est plus élevée dans la série. Il y a dans une même classe une différence très-marquée sous ce rapport, entre le diaphragme des cétacés, par exemple, et celui de l’homme. Le développement du diaphragme chez un embryon de mammifère supérieur répète exactement son développement dans la série animale. A l’époque de la naissance, la cavité abdominale l’emporte de beaucoup en étendue sur la cavité thoracique, et le diaphragme est situé relative- ment plus haut que chez l’adulte. A mesure que l’on se rapproche des premiers temps de la vie embryonnaire , le diaphragme remonte de plus en plus vers la partie supérieure du tronc. Chez un embryon de lapin de 22 de long, j’ai trouvé ce que Baër avait déjà signalé, le diaphragme situé çiu niveau de la première vertèbre dorsale, à la même hauteur que l’origine des membres antérieurs. SECTION VII. — NERFS DU DIAPHRAGME Les nerfs du diaphragme viennent de la moelle. Le trajet et la distribution des nerfs rachidiens sont généralement très- simples et limités au segment vertébral correspondant au point d’émer- gence des nerfs, ou tout au moins aux deux segments voisins. Le type de cette disposition nous est offert par les nerfs intercostaux. Les nerfs du cou, si l’on tient compte de leur disposition plexiforme, les nerfs des membres, en plaçant ceux-ci dans leur véritable position, c’est-à-dire perpendiculai- rement et non parallèlement à l’axe du tronc, forment une exception plus apparente que réelle à cette loi générale de la distribution des nerfs rachi- diens. En est-il de même des nerfs du diaphragme ? ' Chez les batraciens et les chéloniens, ces nerfs sont normaux. Le diaphragme est situé au même niveau que la racine des membres an- térieurs ou immédiatement au-dessous. Les nerfs du diaphragme viennent de la région du plexus brachial ou des premières paires dorsales, et se comportent comme les nerfs intercostaux. Chez les oiseaux, le diaphragme abdominal est animé uniquement par des branches des nerfs splanchniques du grand sympathique. Mais, sauf leur passage à travers les ganglions prévertébraux et sympathiques, ces nerfs ne. s’écartent pas sensiblement du type normal, puisque les dernières paires dorsales, au niveau desquelles est situé le diaphragme, concourent à la formation des nerfs splanchniques. Chez les mammifères, les nerfs diaphragmatiques semblent différer com- plètement de ce que nous avons vu jusqu’ici. Formés par la réunion de branches émanées des deux dernières paires du plexus cervical et des deux premières du plexus brachial, ils traversent toute la hauteur de la cavité thoracique avant d’arriver à leur destination. Faut-il chercher à cette disposition singulière un but final, et rappro- cher le nerf phrénique du nerf spinal auquel il ressemble par ses origines multiples, et de plus, chez certains animaux (écureuils), par sa fusion pen- dant une partie de son trajet avec le pneumo-gastrique. Faut-il faire de ces deux nerfs des accessoires du pneumo-gastrique, présidant aux contrac- tions musculaires, seules essentielles et indispensables à l’accomplissement de l’acte respiratoire, les contractions des muscles du larynx et du dia- phragme, contractions musculaires qui agissent encore de concert dans le mécanisme de l’effort et de la voix, en empêchant ou modifiant l’expi- ration ? Enfin, nous appuyant sur des raisons semblables à celles que M. Longet invoque pour établir le but final de l’origine singulière du nerf spinal, di- rons-nous que l’origine du nerf phrénique à un point de la moelle si élevé et si distant de sa terminaison est en rapport avec l’importance des fonc- tions du muscle qu’il anime, et a pour but de permettre encore l’accom- plissement de l’acte respiratoire et l’expulsion du contenu des réservoirs abdominaux (vessie, rectum, utérus), alors même que l’action des nerfs thoraciques et abdominaux est interrompue? Mais cette explication physiologique ne nous satisfait pas, et nous croyons pouvoir donner, de l’origine et du trajet des nerfs phréniques chez les mammifères, une raison beaucoup plus simple et tout anato- mique. L’origine très-éloignée de la terminaison, de l’artère et des nerfs sper- matiques, s’explique très-naturellement, comme on sait, par le développe- ment du testicule. Celui-ci naît au bord interne des corps de Wolf à côté des reins ; ses vaisseaux et ses nerfs, nés au même niveau, s’allongent peu à peu et s’éloignent de leur origine, entraînés par la descente du testicule jusque dans le scrotum. Il en est de même des nerfs du diaphragme. Nous avons vu que dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le diaphragme est situé immédia- tement au-dessous de la région cervicale au même niveau que la racine des membres antérieurs. Rien de plus normal et de plus simple à cette époque que de voir les nerfs du diaphragme fournis par le plexus cervical et le plexus nerveux des membres antérieurs (1). Mais à mesure que les 23 (1) On a signalé comme constante (Valentin, Hirschfeld) ou comme fréquente (Haller, d’après M. Bérard, l’a trouvée cinq fois) une anastomose entre l’hypo- glosse et le nerf phrénique. Cette anastomose est au moins rare, et lorsqu’elle a lieu, elle ne provient pas du tronc de l’hypoglosse, mais de l’anse nerveuse anastomotique avec la deuxième paire cervicale. Dans le seul cas où j’ai trouvé une disposition analogue, voici ce qui existait. A droite de l’anse anastomoti- que partait une branche qui, renforcée par deux filets émanés des troisième et quatrième paires cervicaies, se terminait par deux rameaux, dont l’un destiné au sterno-hyoïdien, tandis que l’autre, plongeant dans la poitrine, longeait le péricarde, à peu de distance du sternum, et allait se terminer dans la moitié 24 poumons se développent, ils refoulent en bas le diaphragme, dont les nerfs- s’allongent et s’éloignent avec lui de leur situation primitive. Ce qui vient encore à l’appui de cette manière de voir, c’est que, mal- gré leur long trajet, les nerfs phréniques n’émettent aucune branche et ne reçoivent aucune anastomose dans toute l’étendue qui sépare la situation primitive du diaphragme de sa situation définitive, c’est-à-dire dans toute l’étendue de la cavité thoracique (1). Malgré les assertions contraires de Valentin et Bourgery, le diaphragme ne reçoit aucun filet de nerfs rachidiens autres que les nerfs phréniques. Tous les nerfs intercostaux ou lombaires sans exception ne font que le traverser pour se terminer soit dans le muscle transverse, soit dans le psoas ou le carré des lombes. Mais le grand sympathique envoie au diaphragme plusieurs branches ; l’une, que je n’ai trouvée qu’à droite, naît du ganglion semi-lunaire et du grand nerf splanchnique et se jette directement dans la partie inférieure du pilier droit, qui ne reçoit pas d’autres nerfs à ce niveau. Une autre branche née à droite aussi du plexus cœliaque et du plexus surrénal, munie d’un ou plusieurs ganglions constants, remonte en ac- compagnant l’artère s’anastomoser avec la branche postérieure du nerf phrénique. Cette anastomose multiple forme une espèce de plexus, duquel partent des filets qui se jettent les uns dans le pilier droit, les autres dans la partie droite de la voûte. Un de ces filets, constant, arrive jusqu’à la moitié gauche en contournant le bord supérieur de l’orifice œsophagien. Mais plusieurs filets remarquables et souvent munis de ganglions se déta- chent : les uns du tronc même de la branche postérieure du nerf phrénique, au-dessus ou au-dessous de son passage à travers le diaphragme; les au- tres du plexus anastomotique, et se jettent sur la veine cave. Quelques- uns se perdent dans les parois de cette veine, d’autres se jettent sur les droite du diaphragme, en s’anastomosant avec le nerf phrénique du même côté, qui existait simultanément. C’est là ce que Valentin a décrit sous le nom de nerf diaphragmatique antérieur. Dans tous ces cas, et surtout dans le dernier, je pense que les filets destinés au diaphragme provenaient en réalité de la portion de l’anse anastomotique, con- stituée par la deuxième paire cervicale, et non par des filets crâniens de l’hypo- glosse. (1) Les prétendus filets fournis par le nerf phrénique au péricarde et au plexus pulmonaire droit ne sont autre chose que des branches artérielles, ainsi que je l’ai démontré sur une pièce déposée au Musée de la Faculté. 25 veines sus-hépatiques, au niveau de leur embouchure dans la veine cave. Ce sont ces filets que Blandin et d’autres anatomistes ont cru se terminer dans le parenchyme du foie, mais qui en réalité ne font que le traverser pour se terminer dans les parois des veines cave et sus-hépathiques. Chez les phoques, un prolongement musculaire en forme d’anneau fourni par le diaphragme entoure la veine cave. Chez tous les mammi- fères en général, l’ouverture du diaphragme qui donne passage à, cette veine est rétrécie par les conlrations musculaires (1). D’un autre côté, chez les grands mammifères et chez l’homme même (2), on trouve des fibres musculaires lisses dans la tunique moyenne de la veine cave au niveau du diaphragme. Or il n’est pas sans intérêt de voir le pilier droit d’où éma- nent en grande partie les faisceaux tendineux qui bordent l’ouverture pour la veine cave, recevoir ses nerfs de la source même qui en fournit à la partie musculaire de cette veine ; la communauté d’origine de ces deux ordres de filets nerveux a sans doute pour résultat de faire concorder deux actes qui modifient de la même manière la circulation de la veine cave, savoir : la contraction de l’anneau musculaire de cette veine et le resserre- ment de l’ouverture du diaphragme. Quant à l’anastomose, décrite par Valentin, du nerf phrénique gauche avec le pneumo-gastrique gauche, voici ce qui existe réellement : une branche se détache de l’extrémité gauche du plexus cœliaque, commu- nique par quelques filets avec le plexus surrénal, envoie quelques filets très-grêles qui s’anastomosent avec des divisions du nerf phrénique gau- che, puis se porte vers le cardia et le cul-de-sac de l’estomac, où elle se divise en branches terminales ; une de ces branches s’anastomose avec une division du pneumo-gastrique, c’est l’anse nerveuse du cardia. Le pneumo-gastrique gauche communique encore par les branches qu’il envoie au foie, avec un petit filet constant qui se détache du plexus ana- stomotique formé par la branche postérieure du nerf phrénique droit, et le rameau diaphragmatique du plexus cœliaque. (1) M. Bérard, Cours de physiologie, vol. 111, p. 243, cite à ce sujet les expé- riences de Haller, Schwartz et Bichat. (2) Henlc-Rœnschel. FIN. PLANCHES. TEXTE DES PLANCHES. PLANCHE I. Figure lr'. Diaphragme du lapin. — A. Expansion horizontale du diaphragme. — B. Portion du pilier droit constituée par les origines des fibres du septum transversum. — C. Portion de ce même pilier qui enveloppe l’œsophage OE et adhère à la petite courbure de l’estomac E par des fibres tendineuses en D. — G. Un fragment du foie et son ligament suspenseur. Fig. 2 et 3. Orifice œsophagien du diaphragme chez l’homme. Fig. 2. — A. Pilier gauche, d’où l’on voit se détacher une lame musculaire K qui se jette sur l’œsophage et le cardia E. — B. Pilier droit. — D. Faisceau musculaire qui passe au-devant du tronc de l’artère splénique S. Fig. 3. — A. Pilier gauche. — B. Pilier droit. — C. Faisceau musculaire qui se détache du bord de l’orifice œsophagien et se jette sur le cardia E. — D. Fais- ceau musculaire, très-développé ici, qui se détache du pilier droit, passe en avant de l’artère splénique S, et paraît se terminer au niveau de l’origine de la mésentérique supérieure M. —F. Aorte abdominale. /. *V- <*■ Iigr %■. //zy. rm/ïMY /? c/rs BEfâfflE /. PLANCHE II. Figure k. — Ligaments musculaires du foie et de l’estomac chez le canard, côté gauche de la cavité abdominale. — A. La paroi abdominale en partie con- stituée par la portion aponévrotique du diaphragme abdominal. — D. Lobe gauche du foie. — F. Ventricule succenturié. — E. Gésier. — H. Carène du ster- num. — G. La portion interdiaphragmatique du péricarde. — B. Ligament musculaire du foie, du ventricule succenturié et du gésier. — B'. Faisceau fi- breux né du pubis C, et dont les fibres se continuent avec la portion du liga- ment musculaire qui se termine sur le ventricule succenturié et le gésier ; la portion de ce ligament qui se termine sur la face convexe du foie se continue avec des faisceaux fibreux nés d’une partie du sternum, détachée du corps de l’os, et soulevée avec la paroi abdominale. Fy A. l/m.TWfft/fl'/7f C/TB BERSSftf J.BAft/S.