SULLA ANATOMIA E FISIOLOGIA DEL B88S8C8V<&X® DISSE RT AZIO W E DEL DOTTOR FILIPPO LUSSA N A Professore di Fisiologia sperimentale nella R. Università di Parma, Membro della Società Italiana frenopatica di Aversa, deli1 Accademia medico-chirurgica di Torino e di Ferrara, della Società d’incoraggiamento di Milano e dell’Ateneo di Bergamo; Premiato dall’ Istituto Lombardo di Scienze, dalla Società d’incoraggiamento di Milano e dalla Società medico-chirurgica di Bologna. fBipocjtftjm e Jli&teiicc òt (^uideppe CONTRADA S. VITTORE E 40 MARTIRI, N.° 1177 /% :rw«n» 4864 Proprietà della Gazzetta Medica Itauana — Lombardia Tolto dalla Serie V.a, Tomo 3.°, anno 1864. 5§>©C<5) Scopo del presente lavoro è di sciogliere il problema anato- mico e fisiologico dei lobi ottici e dei lobi inferiori dei pesci , — dei lobi ottici e del nodo grigio inferiore e dei talami ottici dei rettili, — dei lobi ottici e dei talami ottici degli uccelli, — dei talami ottici e dei corpi quadrigemini dei mammiferi. Ben apparrà, come da una legge uniforme e costante di tipo fondamentale nell’ organizzazione e negli offici delle mentovate parti nell’ encefalo di tulli i vertebrati, io sia stato obbligato di adottarne scientificamente la designazione collettiva di me- sencefalo (l), onde mettere fine una volta ad errori derivanti dall’ equivoco di nomi diversi e confusionarj, imposti loro da snaturate ed artificiali distinzioni. Chi non sa , come dai tempi di Galeno, poi di Rolando, infino a noi, ancora trovisi disputata (i) Vogt, nelle sue ricerche embriogenetiche sui pesci, distinse le loro primitive masse encefaliche in prosoncefalo ( lobi cerebrali ed ol- fattivi), mesencefalo (lobi ottici), ed epencefalo (cervelletto e bulbo). Corrisponderebbero alle tre vescicole embrionali encefaliche dei mam- miferi ; se non che, io devo comprendere nel mesencefalo anche il loro così detto cervello intermediario, per ragioniche esporrò in séguito del lavoro. 4 ed incerta la quislione intorno la significazione ed equivalenza delle sunnominate parti dell’ encefalo dei vertebrati ovipari e vivipari ? — Davvero io non credo di andare erralo , dichia- rando, che P argomento, cui poniam mano, è uno dei più con- troversi ed insieme uno dei più importanti per la patologia, la fisiologia, P anatomia e la zoonomia, trattandosi di organi pri- mari oncle componsi P encefalo di tutti i vertebrali. A dimostrare poi quanta confusione, quali equivoci e che in- certezza domini tuttogiorno sull’ anatomia e sugli offici delle diverse parti encefaliche costituenti quel tuli’ insieme individuale eh’ io con Vogt chiamerei molto volonlieri il mesencefalo , ba- sterà ( cred’io ) ad oltranza il porgere un breve schizzo delle opinioni, che pur sono sostenute in proposito dai più valenti au- tori della giornata. Àmmettesi generalmente che i talami costituiscano i centri innervatori dei moti delle membra. Intanto Andrai ci protesta che il focolajo apoplelico nei paralitici siasi le tante volte ap- presenlalo fuori dei talami. Poi i talami non esistono nei pesci, che hanno pure movimenti volontari sì vivaci e snelli e rapidi che ponno tener dietro per centinaia di miglia al più rapido naviglio. Quasi tutti gli sperimentatori ci annunziano che la lesione dei talami produce quei noti movimenti rotatori e di maneggio. Ma Brown-Séquard oppone che tutti questi moti non dipenda- no se non da irritazione arrecala sulle fibre peduncolari, e per- ciò non rappresentino già degli effetti paralitici da absenza di funzioni , ma bensì altrettanti effetti spasmodici di organi ir- ritati. L’anatomia ci fa vedere, come una buona parte del traclus oplicus, ossia delle fibre nervose originarie della visione, deri- vino dai talami. EJ anche parecchie osservazioni patologiche ci dimostrano, come alle alterazioni di esse abbian corrisposto sin- tomi amaurolici. — Eppure Longet dichiara che i talami ottici sono ben lungi dal possedere quella influenza sulla vista , che il lor nome sembrerebbe promettere. D’ altronde P anatomia stessa ci presenta P esistenza di bei talami appo a mammiferi , che sono notoriamente ciechi. Le eminenze quadrigemelle si ritengono generalmente quali centri della visione, e per Longet ed altri non possederebbero altro noto officio che quello della loro influenza sulla vista. Pro- priamente 1’ anatomia ci mostra la derivazione per buona parte dei nervi ottici dalle medesime, e la patologia ci narra le os- servazioni, ove le loro alterazioni apportarono sintomi amaurotici. — Tuttavia gli sperimenti di Rolando , Serres e Flourens ci farebbero vedere, che la lesione dei quadrigemini arreca tur- bamenti locomolivi, rotatorj e paralitici. D’ altronde le quadri- gemine esisterebbero in mammiferi naturalmente ciechi. I lobi ottici degli ovipari sono dichiarati quasi concordemente siccome organi esclusivamente addetti alla vista. Eppure diversi pesci e rettili, naturalmente ciechi, hanno de’bei lobi ottici. Poi si sa dagli sperimenti, come la lesione di detti lobi ottici arre- chi fenomeni di paresi e di rotazioni analoghi a quelli che si producono per offesa ai talami , ossia ai creduti organi di in- nervazione motrice. Ecco per tale guisa giustificati quasi e per oggi insoluti af- fatto tutti i dispareri che agitano ancora codesto argomento. Ecco quasi invulnerate ambedue le contrarie opinioni, P una delle quali, la più antica, di Galeno, ereditata e caldeggiata poi da Ilaller, Rolando, Collins, Willis, Eustachio, Varolio, Ebel, Blainville, Cruveilhier, Vicq-d’Azyr, riteneva essere i talami il centro dei nervi visivi e li equiparava quindi ai lobi ottici, — e P altra opinione, di Morgagni, Gali, Vinslow, Zinn, Santorini, Sommering, Longet, Arsaky, Carus, Renzi, devolveva alle qua- drigemine la innervazione visiva , e pertanto le equiparava ai lobi ottici dei vertebrati ovipari. Tutti questi fatti basteranno (io spero) a comprovare, quanto dovere e quanto bisogno incombesse ancora all’ anatomo-fisio- logia, onde portare qualche lume sul controverso argomento, 5 di parti, le quali son pure di una principale importanza nell’e- conomia psichica animale. Questi furono i motivi, che, uniti al mio obbligo di insegna- mento fisiologico-sperimentale, mi determinarono ad intrapren- dere il presente lavoro. Del quale mi reputerò ben fortunato, se una serie di ricer- che continuate pel lasso di dodici anni mi potè finalmente con- durre, dopo varie prove e riprove pubblicate già in parecchie memorie, e dopo diverse rettificazioni maturate con recenti os- servazioni sperimentali, a raggiungere forse la soluzione dell’in- iricato problema, potendo, a mia tranquillizzazione, dichiarare fin d’ ora, che tutte le risultanze dei diversi autori, quantunque in apparenza cotanto contraddittorie, pure non sono che 1’ espres- sione della verità, — ma di una verità molto complessa. Propriamente la verità è il fatto, — e l’arte dello sperimen- tatore, per raggiungere la verità dei fatti, consiste nell’elemen- tare e semplificare i fatti medesimi. E quando tulli i fatti, perfino i conlraddittorj, servono di san- zione e di conferma ad una dottrina, sì può scientificamente dire di avere acquistata una verità. 51 esencefalo dei pesci Onde conoscere e positi vare il tipo anatomico uniforme e ge- nerale, che, per tutta la scala zoologica dei vertebrati, carat- terizza l’organizzazione e gli usi del mesencefalo, e dovunque ne fa un organo identico anatomo-fisiologico , dal più vile pe- sciolino insino all’ uomo, — noi ne traccieremo l’anatomia de- scrittiva in tutte le quattro classi dei vertebrati, e la suggelle- remo colle ricerche sperimentali, prendendo categoricamente principio dai pesci per ascendere ai mammiferi ed all’ uomo. Miglior consiglio, per individuare la significazione analomo- fisiologica dei varj lobettini, dai quali si compone 1’ encefalo dei pesci, egli è quello di rivolgersi alle evidenti origini dei nervi ottici (2 nelle figure 40.a, 42.a, 43.a). Le due paja di cospicui lobi ovoidei, donde si producono col- lettivamente le fibre costituenti le due radici dei due nervi ottici, hanno il nome di lobi ottici (o nelle figure 9.a, 40.a, 4L®, 42.a), Il pajo di lobi che ne sta al davanti è il cervello ( c ), cui aderiscono allevanti i lobuli olfattivi ( f ), oppure vi sono incor- porati (figure 9.a, 40.a, 1L\ 42.a, 43.a, 44.a). Dietro ai lobi ottici trovasi un lobo impari eh' c il cervelletto. (q nelle figure 9.a, 40.\ 44.\ 42.\ 43.a, 44.a ). Nelle anguille i lobi ottici offrono quasi una fusione col cer- velletto. Di sotto ai lobi ottici, esiste un altro pajo di lobi denominati inferiori ( B nelle figure 42.® e 43.a). Siede dietro al chiasma dei nervi ottici il corpo pituitario , ( i nelle figure 40.a, 42.\ 43.a). Ebbene! il mesencefalo risulta dalle seguenti parti : 4.° Lobi ottici, 2. Lobi inferiori, 3. Corpo pituitario. A preparare la più facile intelligenza della struttura complessa e complessiva di dette parti, le quali costituiscono quel tutt’as- sieme naturale ch’è il mesencefalo, gioverà farne precedere una prospettazione schematica. Il tipo anatomico semplificalo del mesencefalo (figure I.“, 2.a ) consiste in : 4. Nuclei grigi (T) danti origine in via crociata ai cordoni anteriori ( M ). 2.° Lame involgenti (A), unite per commessura (C), danti orìgine in via crociata ai nervi ottici (2). Nella figura 4 a si rappresenta il tipo schematico anatomico più semplici del mesencefalo osservato sopra una delle sue metà 7 8 laterali, — nella 2.a viene prospettato di facciata in ambe le sue metà laterali. Nella classe dei pesci il tipo anatomico del mesencefalo ci of- fre la seguente complessa organizzazione, della quale ci facciam dovere di anticipare la schematica rappresentazione : 1. Un doppio pajo di nuclei grigi danti origine alle colonne anteriori in via decussata. 2. Due lame involgenti, fornite di commessura e di corpo pineale redinalo, con un corpo pituitario di rinforzo ai nervi, cui danno origine in via crociata. ( La figura 3.a ci rappresenta lo schema del mesencefalo dei pesci, veduto di fianco sopra una delle sue metà laterali. La fi- gura 4.a ce lo rappresenta veduto di facciata, cioè nelle sue due metà simmetriche laterali ). Due paja di nuclei (TB), l’uno superiore (T), l’altro infe- riore ( B ) si associano a dar origine ai rispettivi fasci ( il/ ), i quali passano giù nella midolla al lato opposto. Un pajo di lamine ( A ) circonda il primo pajo ossia il su- periore ( T ) di quei nuclei ; si uniscono fra loro per una com- messura propria ( C ) e per un corpicciolo redinato e forni- scono i due nervi ottici (2), i quali si accavalcano passando dall’ uno all’altro lato, ove corrisponde un corpicciolo mediano di rinforzo ( I ). Procediamo alla positiva anatomia. I lobi ottici compongonsi dalle suddette lamine (A), dalla loro commisura (C), dal corpicello redinato dai nuclei superiori (T) oltre ai nervi (2 ), cui danno origine. I lobi ottici vennero, secondo i diversi autori, denominali : Hémisphères cérebraux, — Camper. Thalami optici, — Haller. Cerebri tuberà majora — Scarpa. Couches optiques, — Vicq-d’ Azyr. Lobes creux, Hémisphères cérebraux, — Cuvier. Masses optiques, Tubercules quadrijumeaux antérieurs, — Carus. Hémisphères poslèrieures, — Trevirarms. Lobes optiques, — Desmoulins, Serres, Gottsclie. Ganglions optiques, — Leuret. Deux tubercules quadrijumeaux, non encore séparés en paire antérieure et paire poslérieure, — Miiller. Lobes creux , — Flourens. Lobi cavi, — Panizza. Lobi ottici, — ordinariamente dai moderni. {Vedansi le figure 9.\ 40.a, 41.a, 42.a in 0). Appajono sotto forma di due lobi, i più voluminosi nell’ence- falo dei pesci, e in tutta la propria parte esterna risultano da una grossa lamina, la quale va a combaciarsi, ma non ad u- nirsi colla sua compagna in sulla linea mediana superiore, men- tre per di sotto ed all’ esterno vanno a fondersi nella forma- zione completa del corrispettivo nervo ottico per mezzo di due radici. I due nervi ottici, si accavalcano in sulla linea mediana per volgere all’ opposto occhio (fig. 42.a). Onde ben vedere e ben esaminare codeste lamine ottiche , bisogna arrovesciarle per al di fuori d’in su la linea mediana (fig. 4i.a, 14.a). E così ofl'ronsi composte di tre strali, uno mi- dollare bianco uniforme esterno ( qual si apprcsenta all’esterna superficie dei lobi ottici ), il secondo o medio di sostanza gri- gia, il terzo o interno costituito da fibre midollari elegantemente irradianlisi come da un centro mediano ( i4.a). È l'analoga struttura della coque dei talami ottici dei mam- miferi. Entro a queste lamine trovasi un ampio ventricolo. Sulla parte anteriore di essa cavità ventricolare, si stende una fascellina midollare di fibre trasverse, che passano dalla sostanza dell’ una lama a quella dell’altra (n', fig. H.a, 14.a). 9 È la commessura delle lame ottiche ( C, fig. 3:', 4.a ) cor- rispondente alla commessura grigia o molte dei mammiferi. Dietro al chiasma dei nervi ottici adagiasi un voluminoso corpo pituitario (1 dello schema 3.a, 4.a ; i fig. 40.*, 12.*, 43a), il quale fornisce delle libre grigie ai nervi suddetti, analoga- mente a ciò che avviene per la radice grig'a del nervo ottico nei mammiferi. In parecchi pesci, allato'al corpo pituitario, esiste un pajodi tubercoletti grigi-, dai quali egualmente si spiccano delle fibre originarie pel relativo nervo ottico. Mi sembrano la rappresen- tanza dei corpi genicolati esterni dei mammiferi. Qualche volta riuscii a riscontrare un rudimento di corpo pi- neale , specialmente nell’ encefato di luccio. Altrettanto Panizza, Goltsche, Haller, Serres, Longet ebbero a constatare resistenza della pineale in varj pesci. Dentro al sunnominato ventricolo dei lobi ottici, e propria- mente nella sua parte posteriore, appo i pesci ossei, esistono le quadrigemelle (rrf, fig. ll.a, !4.a). E sono formate dal ripiegar- si e introflettersi delle lamine ottiche in due o tre paja di tu- bercoli sotto cui sta T equivalenza dell’ acquedotto di Silvio. Il pajo posteriore di delti tubercoli tiensi in rapporto col cervel- letto per una listellina midollare: processus cerebelli ad testcs e valvola di Yieussens. D’ indi nascono i nervi motori dell’ oc- chio. I pesci cartilaginei non hanno le quadrigemelle. Sempre dentro alla suddetta cavità dei lobi ottici esiste un pajo di nuclei (l1, fig. 43.a, i4.a) corrispondente al pajo supe- riore (T) dello schema (fig. 3a, 4a ). Questi nuclei interni, secondo i varj autori portano il nome di : Bourrelet demi-circulaire, — Cuvier. Tori semi-circolares, — Haller. Renflements gris, — Mtiller. Ganglions anlérieurs internes des masses opliques, — Cuvier. Corps striés, — Lcurct. Ganglions inlérieurs, — Arsaky. Corpo bianco sovrapposto alla base delle fibre raggiale e che chiamasi corpo striato o talamo ottico, — Panizza. Questi due nuclei simmetrici combaciano sulla linea mediana, sulla quale venendo divaricali mostrano un esile e dilicatissimo cordoncino midollare passante dall’ uno all’ altro, ed equivalente alla commessura posteriore dei mammiferi. I due nuclei in discorso impianlansi sulla prolungazione ce- falica dei cordoni fulcrali (antero-laterali) del midollo, come ap- pare fendendo l’encefalo in sulla linea mediana ( fig. 13.a). Un altro pajo di lobi (corrispondenti al pajo B dello schema, fìg. 3.a, 4.a ) si trova nei pesci al disotto dei lobi ottici ed un po’ all’indietro, sulla base dell’encefalo (B, delle fìg. 12.a, 13.a ) ; — e portano il nome di lobi inferiori. Con una preparazione dell’ encefalo spaccato in sulla linea me- diana, appare che essi lobi inferiori si incorporano colla sostanza propria dei nuclei superiori od intra-ventricolari ( t'), e, come essi, impiantarsi sui prolungamenti encefalici dei cordoni ante- riori del midollo spinale. Definita la anatomia del mesencefalo dei pesci, — procediamo a verificarne la significazione fisiologica. Al qual uopo gioverà premettere alcune ricerche eziandio sugli altri lobi encefalici, che possono rappresentare il cervello ed il cervelletto, e che quindi serviranno a viemeglio circoscrivere i limiti delle parti spettanti propriamente al mesencefalo. Lungo il corso sperimentale fisiologico dell’ anno 1883 ho istituito alcune ricerche sui lobi cerebrali delle tinche., — e qui ne rassegno il protocollo. 29 gennajo 1863. — Esportai in una tinca i due lobi cere- brali. — Messo nell’ acqua 1’ animale, tosto dopo 1’ operazione, vi si dibatte convulsivamente ; poi, dopo un minuto circa, met- tesi in calma, s’ abbandona immobile sul fondo del vase, senza distogliersene. Pel lasso di mezz’ ora, se ne slava ancora tran- quillo al suo posto di prima. Toccato, muovesi regolarmente, e 12 nuota con tutta la velocità naturale ; poi rimettesi nella sua so- lita calma. Respira sempre regolarmente. Scosso il vaso, l’ani- male mettesi al nuoto. Passata 1’ agitazione, il pesce ritorna alla sua calma, e calmo si mantiene. Ai suoni, alla luce, non si com- move, non fugge , non s’ allarma. Lo si può pigliare con tutta facilità senza che tenti fuggire. Sempre il medesimo stalo per ore e per giorni. Ripetei lo sperimento in due altre tinche, — e n’ ebbi i me- desimi risultati. Ho constatala poi colla sezione cadaverica la completa e pre- cisa demolizione dei lobi cerebrali. Laonde questi lobi costituiscono, appo i pesci, 1’ organo del- l’intelligenza, — sono il loro cervello. Rivolgiamoci egualmente a cimentare collo sperimento il lobo impari collocato dietro ai lobi ottici. E traggo profitto dalle spe- ranze, che egualmente ne praticai, ad oggetto dimostrativo del corso fisiologico nel p.° p.° anno 1863, sopra delle tinche. 29 gennajo 1863. — Fu esportato il cervelletto , approfon- dandosi fin sui lati della midolla, specialmente a sinistra. L’ animale, appena rimesso nell’acqua, fece violentissimi mo- vimenti scomposti e tumultuosi, in ogni senso e coi più bizzarri modi. Poi rololavasi rapidamente sopra il suo asse longitudinale da destra a sinistra. Calmati quei rotolamenti, quando il pesce eseguiva movimenti più limitati, or volgevasi col ventre all’insù, ora con un fianco, ora coll’altro; or dondolava col capo al- 1’ ingiù, ora all’ ingiù colla coda. Scuotendolo, toccandolo, ripi- gliava i movimenti turbinosi, quattro, cinque per minuto secondo. Poscia restava nelle più stravaganti altitudini ; giammai non lo si trovò, giammai non rimase in posizione normale. Visse per cinque giorni, — sempre con eguali fenomeni. In altre quattro tinche feci l’esportazione quasi completa del cervelletto. Tutte andarono rotolando or su d’ un fianco or sul- 1’ altro ; eseguivano qualche moto anche regolare per un mo- mento, ma finivano sempre ad ondeggiare ed aggirarsi in modo 13 incomposto. Anche rimanendo quiete nell’ acqua , non offrivano giammai la posa loro normale, chi col ventre in su, chi su d’un fianco, chi per obbliquo, ora col capo in alto1, or colla coda. Le esportazioni vennero poi controllate sul cadavere. Ecco pertanto 1’ organo coordinatore dei movimenti volontari nei pesci, — ecco il loro cervelletto. Adesso procediamo alt’ esame sperimentale del mesencefalo dei pesci. 4 febbrajo 1863. — Su di una tinca vennero esportati a de- stra tutl’ insieme il lobo ottico ed il sottoposto lobo inferiore. Nel lederne le lame, avvennero movimenti al bulbo oculare op- posto. L’ animale , dopo la praticatagli mutilazione , cadde sul fianco sinistro; agitava con molo energico le pinne e la coda a destra, come avrebbe fatto per nuotare, ma non riusciva che a piegare ed incurvare fortemente ad ogni sforzo il corpo da quel lato, e non progrediva. Non muoveva mai le pinne sinistre, nò mai volgeva la coda a sinistra. Toccato, irritato, scosso, rinno- vava i suoi movimenti, i suoi sforzi ; ma sempre collo stesso ri- sultato. Non girava però mai come facevano le tinche operate sul cervelletto. Era paralitica completamente dal lato sinistro ; ma respirava bene tanto coll’opercolo destro quanto col sinistro e coll’ apertura della bocca. Tre altre tinche egualmente operale, diedero tutte, tutti e sempre eguali fenomeni. Questi pesci così vissero per dei giorni. In una tinca, appena morta, ancora dotata di viva irritabilità , demolito il cranio verso alla base, stuzzicai con irritazioni mec- caniche i lobi inferiori. Ad ogni irritazione succedevano agita- zioni della coda. In una tinca si esportò il lobo ottico destro, rispettando i sot- toposti lobi inferiori. Le pinne sinistre non si mossero più , si bene ancora le destre ; la coda agitavasi regolarmente in tutti i sensi e serviva egregiamente al moto progressivo dell’ animale. Pareva esso quasi nuotare a modo di biscia ; però volgeva fa- cilmenle a destra. Tuttavia non cadeva però mai sul lato sini- stro, nè vi si incurvava. Nè propriamente girava. Aveva un at- teggiamento normale ; il timone della coda lo reggeva perfet- tamente bene, quantunque il remeggio delle natatoje a sinistra rimanesse inerte. Respirava bene da ambedue gli opercoli. Allora si portò la lesione anco sul sottoposto lobo inferiore destro. In questo mentre, l’animale dibatteva la coda ad ogni colpo di lesione. In séguito , si mostrò erniplegico a sinistra , perfettamente come i precedenti pesci operati sul lobo otlico e sul lobo inferiore di un lato. Fu ripetuto lo sperimento eguale in un’ altra tinca, — e si ebbero gli identici risultati. In una tinca si mise allo scoperto 1’ encefalo ; poi si ricollocò T animale nell’ acqua. Si comportava come se nulla gli fosse avvenuto. Ripreso, gli si esportò la lama ottica a sinistra. Rimesso nel- l’acqua, il pesce si dibatteva fortemente. Passale le quali prime agitazioni, videsi 1’ animale progredire ancora rettamente nel ra- pido nuoto. Più lardi 1’ animale tendeva a girare sul lato sini- stro ; muoveva però tutte ancora le pinne e la coda normal- mente. Spesso rotolavasi eziandio attorno al suo asse longitudi- nale da destra a sinistra. Terminati i moli, accomodavasi in at- titudine normale. Scosso, toccato, riponevasi alla fuga con segno manifesto di spaventarsi ; e finiva a girare lentamente rotolan- dosi da destra a sinistra. Non mostrò mai di vedere dall’ occhio destro; bensì ne dava segni dal sinistro, fuggendo dall’appros- simarsi repentino di un corpo a quel lato. Durò più giorni, sempre con eguali fenomeni. Corsemi il sospetto, secondo i pensamenti di Flourens, che il pesce offeso al lobo ottico girasse sul medesimo lato, perchè solamente da quel lato ci vedesse-, sì che pensai di acciecare da un lato i pesci, onde verificare se ciò fosse un motivo sufficiente da far girare gli animali medesimi sul lato opposto. Scavavo loro ed esportavo un occhio. Per questo pur non gi- rarono mai sull'opposto lalo. I loro movimenti erano e conser- va vansi pur sempre normali. Pensai di limitare con maggior delimitazione 1’ offesa alla lama ottica, senza compromettere per nulla il sottoposto nucleo. In tali circostanze ebbi prove, per quanto si possano avere da questi animali stupidi, che la loro vista erasi perduta dal- 1’ opposto occhio ; imperciocché non mi offrirono segno giam- mai da indicarmi di accorgersi di checchessia dal medesimo oc- chio opposto alla lesione delle lamine ottiche. Ma questi animali accecali dall’ un occhio, non giravano. Più tardi ho letto le analoghe esperienze, cui praticava l’a- mico mio Renzi sui lobi ottici dei pesci , — ed ebbi a ricon- fermarmi nel medesimo risultato. Dall’ assieme delle riferite esperienze, mi sento autorizzato a formulare le seguenti deduzioni : 4.° I nuclei inferiori (lobi inferiori) servono al movimento volontario della coda, — cadauno di loro alla innervazione mo- trice del lato opposto della coda. 2. I nuclei superiori servono al movimento volontario delle pinne, ossia all’ equivalente delle membra nei pesci, — cadauno di questi nuclei alla innervazione motrice del lato opposto delle nalatoje. 3. L’assieme delle due paja di nuclei del mesencefalo serve alla innervazione volontaria decussata dei movimenti corporei di traslocazione. 4. I prolungamenti cefalici anteriori o motori (fulcrali) della midolla derivanti dai nuclei del mesencefalo, nei pesci, si decus- sano, — quantunque, in questi animali , nulla vi abbia che si assomigli alle piramidi. Errarono coloro, che nelle piramidi mal ravvisarono la vera rappresentanza della decussazione dei cor- doni anteriori laterali, allorché dissero con Serres : < Chez les « poissons et les reptiles l’action du cerveau sur la moélle allon- i gée et épiniòre est dircele ». Lo scambio delle fibre motrici da un lato all’altro si fa senza le piramidi. 5. La demolizione dei nuclei inferiori paralizza la coda, — la loro irritazione provoca movimenti alla coda. 6. La demolizione dei nuclei superiori paralizza le pinne. 7. Quando viene esportalo con taglio netto un nucleo supe- riore, non fanno che paralizzarsi le pnne opposte. Ma se quel nucleo viene strappato o irritato, apportandosene una meccanica irritazione alle sue fibre spinali, — in allora si producono con- torsioni prevalenti al lato corrispondente, le quali si esprimono colla tendenza del corpo a volgersi su quel lato. 8. Anche quando, col distruggere la lama ottica, si scalfisce e si strapazza la sostanza di un nucleo superiore , se ne mani- festano a tratto a tratto contratture spinali o irritative dal cor- rispondente lato, siccchè 1’ animale tende talora a piegare o gi- rare su quel lato. 9. Tali giramenti sul lato corrispondente alla offesa del loo: ottico non dipendono da paralisi del lato opposto, imperciocché la paralisi di un lato fa cadere il pesce sul medesimo. I pesci paralizzali da un lato cadono su quello, si incurvano sull’ op- posto lato attivo, — ma non girano sul medesimo. 0, se anco dovessero e potessero girare o rotolarsi per la paralisi di un lato, girerebbero o rotolerebbersi per legge meccanica sul lato paralitico (opposto alla lesione) e non sul lato sano (cioè corri- spondente alla lesione). 40.° Le lame ottiche sono i centri visivi, — cadauno per Yop- posto occhio. Le lame ottiche dei pesci , siccome organi centrali della vi- sione, sono assai sviluppale, e danno eziandio un preponderante sviluppo ai loro lobi ottici, — e ciò in ragione del considere- vole sviluppo dei loro nervi ottici, dei loro occhi, della facoltà visiva dei medesimi animali ( t). Tanto è ciò vero, che, nei pleu- (I) lo credo che infra tutti i sensi la vista sia principalmente il senso che guida questi animali nella loro vita esclusivamente ordita di strage e distruzione, quale ci viene pennelleggiala dal naturalista Lacépède. ronecti, i quali hanno due occhi di ineguale grandezza , anche i loro lobi onici sono di un assimelrico ed ineguale sviluppo. Inoltre lo sviluppo dei lobi ottici nei pesci offresi graduatamente proporzionato al grado di loro potenza visiva : a) piccoli i lobi ottici nel congro, nel salulh, nel lotte, nel- V anguilla, — che hanno piccoli occhi : b) mediocri nelle razze , nei ghiozzi e negli squnlli, — con mediocri occhi : c) grandi nelle trote, vairone, luccio, temalo, salmoni, bro- chets, orphie., dorées, uranoscopo, carpio, barbio, — con gran- d’ occhi. di.0 Sotto all’offesa delle lame ottiche , il pesce muove e ruota gli occhi, — probabilmente in conseguenza di illusioni e di turbamenti della visione. 42. Quando si escida ed esporli con netto taglio la lamina ottica di un lobo ottico, il pesce diventa cieco dall’ opposto oc- chio, — ma non offre movimenti rotatori convulsi sul lato del- 1’ operazione. 43. Quando la lama ottica venga strappata, o quando, nella sua demolizione, 1’ offesa arrivi in qualsiasi modo meccanico ad irritare la sostanza dei nuclei interni , — in allora meltonsi talvolta in giuoco taluni di quei giramenti, sul lato corrispon- dente dell’ operazione. 44. I giramenti dei pesci per lesione di un lobo ottico non dipendono dalla cecità del lato opposto, — vale a dire non sono rotazioni per vertigine visiva (I). Infatti i pesci, acciecali da un lato, coll’ esistenza di un solo occhio, non girano. I5.° 1 lobi ottici costituiscono i centri della innervazione vi- siva, non che della innervazione motrice sulle natatojc. Però in que’ pesci, ove manchi la vista (siccome sono la Murena cieca (1) Tale era pure r opinione mia nelle prime ricerche pubblicate sui 'obi ollici, in deferenza agli enunciati di Flourens. 18 ed il Gaslrobranchus caecus) , i lobi ollici non rimangono che centri di movimento, — cioè non tengono propriamente le lame ottiche. Per la anatomo-fisiologia comparata, la quale piacquesi finora ravvisare nei lobi ottici la equivalenza esclusiva delle quadrige- mclle, ossia altrettanti centri esclusivamente addetti alla visione, era certamente un fatto assai scandaloso vedere pesci con dei bei lobi ollici, ma senza vista .... L’ equivoco adesso è caduto. 16.° I lobi ottici dei pesci non sono Y equivalente esclusivo delle quadrigemelle dei mammiferi, perchè i pesci ossei , oltre ai lobi ottici, hanno propriamente anche le quadrigemelle. 47. Non vale il dire che le quadrigemelle dei mammiferi equivalgono ai lobi ollici dei pesci, pel motivo che tanto le pri- me quanto i secondi stanno avanti al cervelletto. — Ritorcendo Y argomento, potrei rispondere : i lobi ollici dei pesci equival- gono ai talami ottici dei mammiferi, pel motivo, che tanto i pri- mi quanto i secondi stanno subitamente al di dietro dei lobi cerebrali. 48. Non vale il dire, che i lobi ottici dei pesci equivalgano alle quadrigemelle dei mammiferi, pel motivo, che i primi hanno un ventricolo come lo hanno al periodo fetale i secondi. — Se si dovesse cavar argomento dai ventricoli degli organi ence- falici per caratterizzarne la individualità fisiologica, il cervel- lo dei pesci cesserebbe di essere cervello, perchè non ha ven- tricolo. 49. Errarono Colins, Monrò, Camper, Ebel e Cuvier, equi- parando i lobi ottici dei pesci ai lobi cerebrali dei vertebrati vi- vipari. Il cervello dei pesci consta di due lobi, che stanno al davanti dei lobi ottici. 20. Le quadrigemelle dei pesci, ove esistono, si formano dal ripiegarsi delle lame ottiche sopra di sè stesse. 21. Il mesencefalo, nei pesci, risulta da: a) Nuclei grigj, addetti alla innervazione locomotrice sul lato 19 opposto del corpo, a mezzo delle colonne anteriori della mi- dolla. b) lamine midollari involgenti più o meno a ridosso di quei nuclei, più o meno ravvolte su di se stesse, danti 1’ origine dei nervi ottici in via crociata, e costituenti i centri nervosi della visione. Mesencefalo del rettili. Premetto, nelle figure 5.a e G.a la rappresentazione schematica delle parli, delle quali si compone il mesencefalo nei rettili, af- finchè ne riesca poscia più facile Y anatomia descrittiva. La figura 5.a offre il mesencefalo veduto di fianco , — la 6.a veduto di facciata, cioè sulle due sue metà laterali. Risulta, nei balraciani, da due paja di nuclei, — un pajo an- teriore ( D), un altro posteriore (T ), donde ernanansi i cordoni ( M ), uno per lato, che, decussandosi, vanno a formare le co- lonne anteriori della midolla, — e inoltre, da due lamine (A), una per parte, le quali involgono il pajo posteriore ( T ) dei su detti nuclei, si uniscono per una commessura ( C) e per un cor- picciolo redinato (G), e all'avanti producono i nervi ottici (2), che si incrociano, avendo un corpo di rinforzo (/) al di dietro del loro incrociarsi. Il pajo anteriore di nuclei ( D ) costituisce i talami ottici (to, fig. 45.a). Il resto del mesencefalo forma i lobi ottici, colla p tuitar a e colla pineale. I lobi ottici (lo, fig. io.a), sono caratterizzali e distinti per T origine che essi esclusivamente danno ai nervi ottici con una doppia radice. I talami ottici (to, fig. 15.a), stanno addirittura al davanti dei lobi ottici, incastrati un po’ al di sotto ed al di dietro del cer- vello, di cui si incorporano coi peduncoli ; — sono due tuber- colati pari e simmetrici, combaciami in su la linea mediana , aventi una gracilissima commessura trasversale, continuantisi nei prolungamenti cefalici dei cordoni spinali anteriori. Negli ofidiani non sono riconoscibili, pochissimo anche nei sauriani ( fìg. 15.a), e nei cheloniani — meglio nei balraciani. Ciò dico per le mie indagini, senza tacere che Carus dichia- rerebbe d’ averli riconosciuti in tutti quattro gli ordini dei ret- tili , —- Bojanus nel cocodrillo e nella tartaruga europea, — Tiedemann nella lueerta e nel serpente a collare, nella testug- gine greca e nostrana. I lobi ottici (lo, fìg. 15.*), sono formati nella loro parte esterna dalle lame ottiche, ond’ hanno origine i nervi ottici, i quali in- crociansi sulla linea mediana, ove corrisponde un piccolo corpo pituitario. Divaricando esse lame ottiche in sulla linea mediana superiore, se ne mette allo scoperto la cavità dei lobi ottici, sul davanti della quale sta un bendellino gracile di commessura delle lame e sullo sfondo giaciono due tubercoletti riconoscibili specialmente spaccando 1’ encefalo in sulla linea mediana. Codesti due tubercoletti corrispondono ai nuclei posteriori (T) dello schema (fig. 5.a, 6.“), e dai diversi autori vengono delti : Léger renflement, da Leuret ; Renflement interne, da Caras. Appo i sauriani ed i serpenti, havvi sulla base dell’ encefalo un piccolo nodo grigio, chiamato : Noyau gris infèrieur, da Leuret. Amas de substance grise, da Carus. II quale corrisponde ad un rudimento collettivo del pajo di lobi inferiori nei pesci. Longet, Tiedemann, Rusconi, Desmoulins, Serres, hanno rico- nosciuto 1’ esistenza della pineale in varj rettili. Bojanus la de- lineò nell’ encefelo di cocodrillo. La trovai ben distinta nelle tar- tarughe. È poi da farsi una ben importante considerazione intorno alla anatomia dei lobi ottici nei batraciani, nei sauriani e negli ofì- dii. Imperocché in questi tre ordini di rettili il cervelletto si trova incorporato alla parte posteriore dei lobi ottici, in un ai quali costituisce una sola massa ( Oq, fig. 46.a). Ciò ben appare dalle auree ricerche organogenetiche sullo sviluppo dell’ encefalo della rana, di Rusconi. Non cosi nei cheloniani. In essi loro il cervelletto appresen- tasi ancora ben distinto dai lobi ottici, come distinto lo è nei pesci. Laonde 1’ encefalo dei cheloniani si assomiglierebbe nel- la sua parte superiore a quello dei pesci ossei, salvo in que- sti il minore sviluppo del cervello. L’ encefalo degli altri rettili si avvicinerebbe meglio a quello delle anguille, per la qualche fusione dei lobi ottici col cervelletto palesantesi anche in queste, salvo anche qui il maggiore sviluppo del cervello nei rettili. Nella parte inferiore poi,, avrebbevi qualche rassomiglianza mag- giore tra F encefalo dei sauriani e dei serpenti con quello dei pesci, in riguardo all’ esistenza di nuclei inferiori, salvo anche qui il ben maggiore sviluppo dei medesimi nei pesci anziché, nei due summentovati ordini di rettili. Compita per tal modo l’anatomia descrittiva dell’encefalo dei rettili, procediamone all’ investigazione sperimentale. Io non possiedo mie proprie esperienze sui talami ottici dei rettili. Flourens ne scrive quanto segue: * Ho strappato ad una rana il talamo ottico destro; la rana « girò per lungo tempo irresistibilmente sul lato destro ». « Ho strappato ad un’ altra rana il talamo ottico sinistro; l’a- « nimate girò sul lato sinistro ». Invoco in proposito le recenti e diligentissime esperienze di Renzi, dalle quali risulta quanto segue: 1. La lesione della parte inferiore del talamo sopprime la percezione visiva dell’ occhio opposto, per ciò che si riferisce all’ intelligenza, — non offende la sensazione visiva, per quanto essa si riferisce alla locomozione. 2. Nessun turbamento alla vista per la lesione delle parti superiori dei talami. 21 22 3.° La meccanica irritazione e la disorganizzazione dei talami produce contratture muscolari alle membra del lato corrispon- dente, sul quale 1’ animale resta allora forzalo a girare. Ho sperimentato sui lobi ottici dei rettili. La esportazione della loro lama ottica accieca V animale dal- V occhio opposto. Se la lesione vi s’ approfonda per modo da maltrattare il sottoposto nucleo (nuclei posteriori), l’animale si storce col corpo sul lato corrispondente , — ma resta più o meno paralizzalo alle membra opposte, sicché, quando salta, volgesi e gira sul lato opposto, cioè sul lato paralitico. Questi giramenti non di- pendono da vertìgine amaurotica , siccome per lo avanti avevo 10 pure creduto e scritto. Infatti, le rane private d’ un occhio, non mettonsi a girare. Medesimamente , se venga acciecalo da un occhio pel taglio netto e limitato dell' opposta lama ottica, 11 rettile non gira, quantunque, saltando, urti negli oggetti dal lato ove è cieco. Arrogi che, quando 1’ animale gira per lesione ad un lobo ottico, rivolgesi sul lato opposto, cioè verso al lato cieco, il che non farebbe , se il suo girarsi dipendesse dalla unilaterale cecità , perchè il rettile si muoverebbe e si volge- rebbe al lato dal quale vede, — vale a dire al lato corrispon- dente alla lesione. È affatto erronea la supposizione di Longet espressa colle seguenti parole : « Chez la grenouille, la lésion « du tubercule droil permei la vision par l’oeil gauche, 1’ ani- « mal tourne à gauche ». Dai riferiti risultati sperimentali ed anatomici, possiamo cavare le seguenti deduzioni : i.° Sullo strato inferiore dei talami ottici scorrono le fibre, che dai centri visivi si rassegnano al cervello , cioè all’ organo dell’ intelligenza. Sono fibre che passano dai centri visivi al cer- vello. Infatti dall’una parte Leuret dice che questi talami degli ovipari sono affatto estranei alla produzione dei nervi ottici , e d’ altra parte Longet ci dichiara che alcune radici dei nervi ottici vanno ad impiantarsi nei rettili in questo pajo di ganglj. 2. La sostanza dei talami è centro di innervazione motrice. La loro meccanica irritazione produce scosse muscolari, special- mente nel corrispondente lato. Così, quando si strappi un tala- mo, V animale gira violentemente sul medesimo lato. È un mo- vimento spinale prodotto su dei prolungamenti diretti delle fi- bre anteriori della midolla. 3. Le lame ottiche sono i centri visivi, — cadauna per {'op- posto occhio. Desmoulins prese certamente abbaglio quando dis- se, che nelle rane, per la lesione di un lobo ottico , producesi la cecità del corrispondente occhio; — imperocché (secondo lui) 1’ azione dei lobi ottici sugli occhi sarebbe diretta e non cro- ciata. Del resto, a distruggere 1’ inganno di poteva bastare la semplice ispezione anatomica deirencefalo della rana, ove i due nervi ottici fanno nientemeno che accavallarsi V uno sopra 1’ altro, onde recarsi da un lobo ottico all’occhio opposto. 4. Corrisponde la pochezza di sviluppo delle lame ottiche dei pesci alla scarsa e corta loro potenza visiva, alla sottigliezza dei loro nervi ottici, alla piccolezza dei loro occhi. 5. Nei rettili va atrofizzandosi e scomparendo il pajo di lobi inferiori, che sono proprj dei pesci e che per questi costitui- scono il centro innervatore dei moti caudali. Si sa davvero di quale primaria importanza locomotrice sia la coda nella locomo- zione dei pesci, — importanza che va togliendosi o diminuen- dosi nei rettili. Tultavolta, eziandio appo i rettili, non manca ogni rappresen- tanza dei nuclei o lobi inferiori, — non manca un nucleo grL gio inferiore appo quei rettili (sauriani e serpenti), cui una mobile coda sia di ajuto ai movimenti di traslocazione. Manca V equivalenza dei lobi inferiori nei batraciani che man- cano di coda. 6. In cambio dei lobi inferiori, i rettili hanno talami, — o nuclei anteriori del mesencefalo, i quali sono centro di innerva- zione locomotiva alle membra. Mancano veramente codesti talami nei pesci, i quali mancano di vere membra. Essi talami sono quasi irreconoscibili anco nei serpenti, che non hanno membra. Appajono meglio nei batraciani che nei sauriani. 7. I lobi ottici risultano: a) dalle'iamine ottiche, visive; b ) dai nuclei motori posteriori ; c) dal cervelletto. Laonde nei rettili, che non hanno occhi e non hanno vista, come sono il proteo e la cecilia, i lobi ottici risultano solamente dai nuclei motori e dal cervelletto. Che fanno (dimandarono varj fisiologi) i lobi ottici nel proteo anguino e nella cecilia, che sono ciechi ?... ? Rispondiamo : Servono alla innervazione dei movimenti ed alla loro coordinazione. 8. Dietro ai lobi ottici dei batraciani, dei saurj e degli ofìdj trovasi la vòlta dell’acquedotto di Silvio (q1, fig. 15.a), o ponte supcriore, che suole ritenersi equivalente del cervelletto. È ne- cessario richiamare 1’ attenzione dei zoonomi sulle auree ricer- che organogenetiche di Rusconi (Developpement de la grenouille commune, Milan, 1826), onde una volta smettano questo vieto inganno anatomo-fisiologico, e più non si facciano nella scienza illogiche maraviglie, se i lobi ottici ( parte motrice e cerebel- lare ) trovinsi in rettili senza occhi, e se le lesioni sperimentali di quel ponte di Silvio nelle rane non dieno le risultanze dei disordini locomotivi propri all’organo cerebellare , — e se per ultimo non sembri quasi trovarsi cervelletto in rettili dotati di agilissimi e sicuri movimenti volontari come la salamandra ac- quaiola. La massa encefalica, la quale tiene il solo nome scola- stico di lobi ottici nel proteo, nella salamandra ( oq, fig. 16.a ), risulta dall’insieme dei lobi ottici e del cervelletto. Così pure negli altri rettili degli ordini dei sauriani, otidiani e batraciani. 9. L’innervazione volontaria locomotrice delle due paja di nuclei anteriori e posteriori in sugli arti compiesi in via cro- ciata, cioè sugli arti opposti. Eppure nessuna cosa appare nei rettili, la quale si rassomigli alle piramidi dei mammiferi. Non è dunque vero che la decussazione delle colonne anteriori di- penda affallo dall' incrociarsi delle piramidi ; un tale esclusivi- smo strappò a priori dalla bocca di Serres 1* errore seguente : — Che la debolezza per lesioni encefaliche nei rettili soprav- venga dallo stesso lato dell’ operazione par la raison du non- enlrecroissement des pyramides dans les deux classes infé- rieures. IO.0 A viemmeglio riconfermare che la parte posteriore dei lobi ottici nei batraciani rappresenti il loro cervelletto, dirò come 1’ offesa della parte posteriore dei lobi ottici cagionasse una se- rie più confusa di aggiramenti e distorsioni dell’ animale, — parvemi che talvolta esso ne andasse in preda a dei rotola- menti, quando lo si metteva a nuoto nell’ acqua, — parvemi insomma rilevarne dei fenomeni analoghi a quei che soglionsi osservare per la lesione del cervelletto negli altri vertebrati. Di eguale risultato è pure l’esperienza 47.* di Renzi sulla porzione posteriore dei lobi ottici nella rana. Alcscsiccfalo degli uccelli. Per la esemplificazione schematica del mesencefalo degli uc- celli, servono ancora egualmente le figure 5.® e 6.a, che servi- rono per quello dei rettili. — Lo compongono qui pur sempre i talami ed i lobi ottici colla pineale. I talami ( t, fìg. 18.a, — b, fig. 19.a ), sono due tubercolelti impiantati sui peduncoli cerebrali, tosto sotto e dietro al cer- vello (C), combacianti sulla linea mediana ed ivi riuniti per un grac le bindolino trasversale ( commissura posteriore ). Appajono estranei alle radici dei nervi ottici. Vengono denominati, secondo i diversi autori : Corpora striata, da Haller ; Éminences arrondies, da Cuvier ; Couches opliques, da Carus e Leuret. 26 Sono appena riconoscibili nell’ ordine dei passeri ; sono più prominenti nei falconidi, nei gallinacei, nei colombini, nelle gaz- ze, nei pappagalli e più di tutti nello struzzo. I lobi ottici (lo, fig. 17.a, — o, fig. 18.* ) , stanno per di fianco e di dietro e di sotto al cervello, di fianco ed al davanti del cervelletto, nel secondo piano del cranio. Le loro pareti sono formale dalle due grosse lame ottiche, una per lobo ( o, fig. 10.* ) j le quali compongonsi da un triplice strato , si riuniscono in fra di loro per una commessura lami- nare trasversale (n, fig. 19.a), e danno origine al rispettivo nervo ottico. I nervi ottici non si accavalcano ( siccome nei vertebrati a sangue freddo ) , ma si decussano con intrecciato e completo scambio di fibre , volgendo cadauno all’ opposto occhio. Sulla superficie superiore dei lobi ottici trovasi un corpicello pineale, difficile a constatarsi nei piccoli encefali, visibile nei grossi, appiccato alle lame ottiche. Sotto alle lame, cioè nel fondo della cavità dei lobi ottici, tro- vansi due nuclei, uno per lobo, globosi, abbastanza pronunciati, impiantati sui prolungamenti cefalici dei cordoni anteriori, come li presentano le preparazioni dell’encefalo taglialo pel lungo(t, fig. 19.*) e per traverso. Avvi in fra di loro una ierele com- missura { commissura posteriore ), posta sull’ entrala dell’acque- dotto di Silvio. Questi nuclei interni si incorporano colla loro sostanza alla sostanza dei talami. Sulla base dell’ encefalo, dietro e sotto ai lobi ottici, trovasi un nodo grigio impari, eh’è il rudimento dei lobi inferiori dei pesci. Riassumiamo le ricerche sperimentali. Ottenni dei risultati comparativi sui talami, coll’esportare in alcuni grossi volatili solamente il lobo cerebrale, ma non il ta- lamo ottico, — oppure esportando insieme il lobo cerebrale ed il corrispondente talamo ottico. Nel primo caso non riconobbi avvenirne fenomeni paralitici nè convulsivi alle membra ; — nel secondo si manifestarono più o meno paralizzate le membra del lato opposto. Non occorre dire (ciò eh’ è noto a latti i fisiologi) conservarsi ancora pie- namente la facoltà locomotrice dopo la demolizione dei soli lobi cerebrali negli uccelli, — perdersene invece solamente V intel- ligenza. Eguali risultati ottenne Renzi, il quale, inoltre, verificò ezian- dio, che i talami ottici degli uccelli per la propria demolizione dall’ un lato producono la cecità dall’ occhio opposto. Siccome poi i talami ottici degli uccelli si offrono anatomicamente estra- nei all’ origine dei nervi ottici, così convien ritenere che at- traverso a loro passino invece dalle lame ottiche le fibre an- danti al cervello. Numerosi e svariati esperimenti ho praticato sui lobi ottici\ e gli uccelli, così operali, servirono a dimostrazione del corso sperimentale di questi anni. Alcuni di tali volatili, offesi in un lobo ottico , girarono sul lato corrispondente, secondo 1’ antica norma di Flourens, — alcuni invece non girarono mai. Si sa a quali controversie abbiano dato origine questi feno- meni stravaganti del girarsi degli animali in un senso o nell’al- tro, per l’ offesa dei talami, delle quadrigemine e dei lobi ottici. E credo che qui si accluda il secreto principale della fisiologia complessa del mesencefalo. Io stesso, pel lasso di più di dieci anni, a seconda del vario appresentarsi di quei fenomeni, on- deggiai più volte fra le ipotesi emesse in proposito da Flourens, Schiff, Rolando e Lafargue, imperocché vedevo offrirsi a vicenda i risultali in favore dell’ una o dell’ altra opinione. E feci suc- cessiva professione pubblica di questa varia fede ne’ miei di- versi lavori pubblicati nel 1852 sul cervelletto, nel 1858 sulle vertigini, nel 4862 ancora sul cervelletto , nel 1864 sul me- sencefalo. Adesso parmi, che, attraverso a varie rettificazioni, ad alcuni disinganni, a parecchie riprove, mi sia stato dato finalmente di poter districare la verità per entro al complicalo problema. 27 28 Laonde fa duopo esporne alquanto dettagliatamente i risultati. Fino al 1862, onde operare sui lobi ottici dei volatili, io mi appigliavo al metodo seguente. — Scuoprivo il cervello, ne e- sportavo un lobo, e per di sotto poi demolivo anche il corri- spondente lobo ottico. I diversi colombi, cosi operali, mettevansi tosto dopo allo sperimento a girare irresistibilmente sul lato medesimo. Due, conservati in vita per dei mesi nel gabinetto fisiologico, presentarono sempre questo bizzarro fenomeno. Ave- vano delle ore o dei minuti di intervalli calmi e di riposo, ma tuli’a un tratto venivano presi ancora dai movimenti rolatorj, e compivano delle decine di giri sopra di sè stessi in un solo minuto, facendo perno dell’ una zampa e muovendosi muoven- dosi sempre sull’ altra. Non occorre dire, come fossero diventati ciechi affatto dal lato opposto alla lesione. Importa notare , come, non di rado, eseguissero dei movi- menti perfettamente regolari di traslocazione, di fuga, di volo, specialmente quando si allarmassero e tentassero ripararsi, op- pur quando accorrevano al cibo. Imperciocché, coll’ancora con- servato lobo cerebrale, avevano conservata l’ intelligenza e gli istinti. A due altri colombi, nel 1863, dopo avere esportati ambedue i lobi cerebrali, ho demolito uno dei lobi ottici, il destro in uno, — il sinistro nell’ altro. Anche qui verificaronsi i mede- simi giri sul lato corrispondente all’ operazione. Gli animali avevano perduta ogni intelligenza col perdere il cervello ; ma ripetevano quasi incessantemente quei loro movimenti all’ingiro. La scena durò eguale per due mesi. Credetti fin allora con Flourens, che gli animali offesi in un lobo ottico girassero sul medesimo lato dal quale vedevano an- cora, per non volgersi nelle tenebre dal lato opposto, fattosi cieco. Nell’ estate dello stesso anno 1863 adottai un altro processo operativo per cimentare più delimitatamente i lobi ottici, prati- cando una specie di trapanazione sul cranio al di dietro delle orbite. Riuscii a mettere allo scoperto la biancheggiante e glo- bosa superficie del lobo. Escidevo allora della lama ottica me- diante un ago lanceolato ben tagliente. I volatili diventavano immediatamente e irreparabilmente ciechi dall'opposto occhio, ma non giravano. Questo risultato mi fece sorpresa. Conservai gli animali. La loro vista dall’occhio opposto non venne più ricuperata pei varj mesi di loro vita. Constatai alla loro sezione la ben praticata demolizione della lama ottica. Eppure in tutto quel lasso di tempo, i volatili, come sopra operati, non girarono mai una sola volta sopra sè stessi nel modo caratteristico. Bensì, fuggendo o camminando, urtavano contro gli oggetti dal lato dal quale e- rano ciechi, e più non offrivano di menomamente vedere dal- 1’ occhio opposto alla demolizione del lobo ottico, - ma (lo ripeto ancora ) non girarono mai. In quest’ anno, 1864, ho ripetuto su delle galline, su dei co- lombi, su dei corvi, la medesima esperienza coll’ ultimo pro- cesso operativo. Ottenni sempre 1’ identico risultato , — cecità opposta, ma nessun giramento. Allora dubitai fortemente di quanto avevo creduto e detto per lo innanzi. E, per assicurarmi come stavano propriamente le cose, ac- cecai alcuni colombi dall’ un occhio , svuotandone gli umori, oppure facendo coalizzare i bordi palpebrali. Questi animali non giravano per nulla, nè dal lato dell’occhio acciecato, nè da quello del veggente. Bendai (come aveva fatto Fiourens) un occhio ad un colombo, oppure vi applicai sopra un cerotto o del taffetà per tenergli chiuso un occhio, ora il destro, ora il sinistro. L' animale sentivasi e mostravasi assai molestato da tali ap- parecchi ; si dibatteva, sfregavasi colla zampa, strisciava il capo contro la terra, — e così talvolta s’ aggirava intorno, e finiva a voltolarsi per terra. Ma evidentemente colali movimenti erano l’effetto di sforzi, onde l’animale adopravasi a togliersi di dosso 30 quel molesto apparecchio, — non erano giri vertiginosi, — e- rano ben altra cosa dei continui, metodici, irresistibili giri, che avevo osservato nei colombi, dopo la demolizione dei lobi ottici col precedente metodo. Naturalmente ne conchiusi, che i giri dei volatili privati d’un lobo ottico non dipendevano da cecità unilaterale, ma da qual- che ben altro motivo. E naturalmente mi s’ affacciava tosto 1’ opinione di Brown- Séquard, il quale attribuisce tutte le rotazioni, i moti di maneg- gio, le giravolte, le rotolazioni, ad irritazione di speciali serie di fibre peduncolari. Laonde, su di una gallina a cui avevo demolito da quindici giorni ambedue i due lobi cerebrali, riaprii il capo , misi allo scoperto i lobi ottici, andai esportandone il destro con tagli suc- cessivi. Ad ogni colpo di esportazione, praticata con spatolella a cucchiajo, 1’ animale si dibatteva, si storceva specialmente sul lato stesso dell' operazione. Quando fu compita la demolizione di esso lobo, il volatile cadde sul lato opposto, vi giacque irre- missibilmente, offrì paralizzate per affatto la gamba e 1' ala a sinistra. Agitavasi cogli arti destri, ma invano! nè si reggeva, nè girava, nè rotolavasi. Ho praticato su di un colombo lo stesso sperimento al lobo ottico sinistro, otto giorni dopo avergli tolti i due lobi cerebrali. Al distruggergli la lama ottica l’animale pigolò, ma non si di- battè; quando approfondai la disorganizzazione del lobo, si di- battè e si contorse specialmente sul lato sinistro (corrispondente); quando gli ebbi distrutto il detto lobo, l’animale lasciato a sè stesso, cadde e giacque sul lato destro paralizzato ( opposto ). Tali risultanze mi dimostravano che 1’ alterazione meccanica della sostanza interna dei lobi ottici produce retrazioni spasmo- diche al lato corrispondente, — mentre la totale demolizione del lobo rende paralitiche le membra opposte. A tal punto di cose, ritenni necessario prestabilire a me stesso il seguente piano di ricerche : 31 4.° Se i mentovati giramenti dipendano dall’ irritazione di prolungamenti spinali, su cui poggiano i nuclei interni-, 2. Se la netta demolizione del nucleo arrechi la paralisi op* posta, ma non il giro corrispondente 3. Se l’offesa della lama ottica produca la cecità opposta, ma non il giro corrispondente. Era poi assolutamente necessario distinguere in questa serie di ricerche i fenomeni di absenza di organi e quelli di irrita- zione di organi. Questa massima stavami allora troppo profon- damente impressa in mente per le quistioni, che correvano tra me e Brown-Séquard sulle funzioni del cervelletto. Ed io avevo fatto il ben meritato calcolo di tale avvertenza mossami dall’il- lustre sperimentatore. Laonde badai se forse i diversi processi operativi non aves- sero dato diversi effetti, — qui per di parti vicine, — colà per vera mancanza di organi. Ebbene 1 Flourens aveva strappato i lobi ottici j io per lo passato li aveva avulsi con una spaloletta a cucchiajo. Naturalmente così producevamo delle sti- rature e dei maltrattamenti sugli strati contigui del midollo. E V animale veniva attratto su quel lato per delle contratture, che lo obbligavano a girare irresistibilmente sul medesimo lato. Come e quanto un tale effetto dipendesse da sola irritazione e non da absenza di organi, me lo dimostrava la seguente e- sperienza. — Ho demolito in un colombo ambedue i lobi cere- brali, V animale ne rimase (come di solito) apata e stupido. Non si moveva se non sospinto o per stanchezza dello star troppo nell’ identica posizione. Allora però camminava dritto e con re- golarità, sebbene per pochi passi. Questo animale venne affidato a due studenti, che amavano averselo per istudiarne la vita. Una settimana dopo, eglino vennero annunciandomi che 1’ ani- male si era messo a girare sul lato sinistro. Nei giorni suc- cessivi il colombo si diede ad eseguire aucor più frequenti quei giri; non lo si potea far volgere a destra; anche gittato per aria, aggravasi a volo sempre sul lato sinistro. Più tardi il cor- po si contorse e stava più o meno contorto dal lato sinistro , girava ancora ; — ma poi cessò anco dai giramenti, per non saper più reggersi e per soccombere sotto convulsioni prevalenti sempre a sinistra. — Fattane la sezione cadaverica, si riscontrò che il lobo ottico sinistro era tutto involto nella sua superfìcie e dentro al suo ventricolo da un essudato flogistico-fibrinoso (per meningilide traumatica). Il lobo non mancava, non man- cava l'organo, — ma era in preda ad uno stato di viva irri- tazione, ed aveva cosi prodotti i caratteristici giramenti sul lato corrispondente. Ripensai alle esperienze di Flourens , nelle quali i piccioni. cui si fosse strappalo un lobo ottico , giravano sul lato corri- spondente , — poi quando a loro medesimi si strappava l'altro lobo ottico, si mettevano a girare in senso inverso, cioè sul lato corrispondente a quest’ altro secondo lobo ottico demolito. E naturalmente io comprendeva adesso, che tali giri non po- tevano esser 1’ effetto di perdita di una funzione, — non l' ef- fetto di absenza di un organo. Davvero, se il mancare dell’ in- nervazione del lobo ottico destro sull’ occhio sinistro o sulle membra facesse girare l’animale sulla destra per cecità sinistra o per paralisi destra, — quand’ io acciecassi o paralizzassi l’a- nimale eziandio dall’ altro lato, esso animale dovrebbe cessare da ogni giramento, perchè le condizioni rimarrebbero pareg- giate sur ambidue i lati. Se prima girava a destra perchè so- lamente dalla destra vedeva nè più vedeva dalla sinistra, con 1’ acciecarlo anche a destra, non dovrà girare più nè dall’ una nè dall’ altra parte, perchè più non vede nè dall’ una nè dal- 1’ altra. E se gira da un lato per relativa insufficienza unilate- rale, quando avrà sofferto un’ eguale insufficienza anche dall’al- tro lato, la risultanza ne addiverrà eguale sur ambidue i lati, nè più l'animale dovrà girarsi sul lato della novella strappa- tura. Ma se il primo girare era l’effetto di uno spasmo provocato sul Iato corrispondente per l’irritazione di fibre nervose e con- seguente contrattura muscolare, — una novella e repentina ir- ritazione dall’ altro lato susciterà una opposta contrattura ed un opposto giro. Il fatto era troppo parlante nelle sue logiche conseguenze; — eppure nè Flourens , nè i venuti dopo , nè io avevo mai dato peso a tale perentoria conseguenza contro alle sempre accarez- zate opinioni. Ora, bastava demolire la lama ottica ad un uccello, non però collo strappamento, — ma con netto taglio, evitando possibil- mente ogni irritazione degli strali della midolla, — e studiando poi gli effetti della mancanza dell’ organo senza complicazioni irritative. In un colombo levai il lobo cerebrale destro, poi con netto colpo tagliente escisi lo strato ottico (lama) del lobo ottico cor- rispondente. Liberato il volatile, si mise a fuggire con perfetta regolarità pel gabinetto, e, in seguito, mentre tentava di ascon- dersi, batteva del capo e del corpo a sinistra, era perfettamente cieco dall’ occhio sinistro, ma non girò mai nè allora nè dopo. In un altro colombo, mi insinuai dalla parte cranica dietro all’ orbita per discuoprire il lobo ottico destro ; ne levai con ago tagliente la porzione superficiale; poscia dall’altro lato of- fesi profondamente il cervello. L’animale non discerneva più gli oggetti nè dall’ un lato nè dall’ altro. Aveva intelligenza ( te- nendo ancora un lobo cerebrale ), aveva paura ; fuggiva , ma non vedea dove. E come era freddissima stagione, cercava il caldo del camino; ma cadeva nel fuoco, poneva il piè sulle bragie , e lungo la settimana di sua vita si abbrustolò tutte le piume del petto. Ma non girò mai su di sè stesso. Questi fatti ultimi, in concorso agli analoghi precedenti , mi assicuravano, che la demolizione delle lame ottiche ( mancanza di funzione) produce la perdila della vista dell’ opposto occhio, — nuli’ altro, — nessun giramento. Procurai allora di escidere anche il nucleo interno. Andai 33 34 dalla via delle tempia, misi a nudo in un colombo il lobo ottico destro, cui escisi ed estrassi passandovi la estremità di un ago affilato e doppiamente ricurvalo a falce. L’ animale cadde to- stamente sai lato sinistro ; tentò fuggire, volare ; ma non muo- veva che f ala e la gamba destra. Non potè più sollevarsi ; giacque sempre accasciato sul lato sinistro. Durò per più giorni in eguale stato. Lo uccisi per verificare, come la verificai, colla sezione, la netta demolizione del lobo ottico destro. Flourens, Hertwig favellarono di debolezza alle membra op- poste per avulsione di un lobo ott co. Essi non ottennero la vera emiplegia, perchè non avevano completamente demolitoli nucleo interno. Il'colombo, da me come sopra operato, servì di oggetto dimostrativo della lezione ad un buon numero di uditori. Credetti di avere in mano quanto occorreva per sciogliere la quistione, intorno alla quale si professavano ed io stesso aveva professalo opinioni equivoche. Mi disingannai. Conobbi che nelle ricerche sperimentali sui lobi ottici eransi intruse delle confu- sioni , eransi ommesse delle circostanze necessarie, — non es- sendosi fatta ricognizione della paralisi dietro alla loro ablazio- ne — invece essendosi attribuito alla loro ablazione ciò che era complicante effetto di accessorie irritazioni. Rettificate pertanto le mie precedenti osservazioni, conchiudo: 4.° La lama ottica è centro nervoso della visione per 1’ oc- chio opposto. — E la lama ottica degli uccelli offre uno svi- luppo assai grande, il quale ben corrisponde alla grossezza dei loro nervi ottici e dei loro occhi, ed alla acutezza e potenza della loro vista. 2. Il nucleo interno dei lobi ottici è centro motorio per le membra opposte. La di lui absenza sperimentale dà la paralisi opposta o V emiplegia. Tali nuclei sono bene sviluppali, e rispon- dono alla potenza d’innervazione motrice sugli arti, nella agilità dei loro movimenti. 3. Gli strati di fibre longitudinali peduncolari della midolla su cui riposa il nucleo interno, quando vengano irritati o mec- canicamente maltrattali o compresi da processo flogistico trau- matico, producono la contrattura muscolare delle membra cor- rispondenti, — e quindi la irresistibile tendenza del corpo del- l'animale a girarsi sul medesimo lato. 4. Tali giramenti non sono P effetto di cecità dell' opposto occhio, — perchè non hanno luogo mai per la sola cecità del- V occhio opposto, — e d’ altronde perchè strappando anche il secondo lobo ( d’ onde verrebbe acciecamento ad ambedue gli occhi), il volatile si dà in preda a giramenti in diversa dire- zione. 5. Tali giramenti non dipendono nemmeno da paralisi limi- tate d’ un lato, — perchè le membra d’ambedue i lati osser- vaci godere di piena potenza muscolare, — e d1 altronde pel motivo che la paralisi fa cadere P animale sul lato stesso pa- ralizzato o almeno Io rende più debole a sostenervisi, a pog- giarvi, a incedervi. Laonde, al postutto, P animale dovrebbe gi- rare sul lato opposto alla demolizione del lobo ottico ; mentre al contrario si mette a girare sul lato corrispondente alla demo- lizione, cioè sul lato ove non si manifesta la debolezza. 6. I talami sono anch’ essi, come i nuclei interni, centri d’innervazione motrice decussata per le membra , — e spe- cialmente per le gambe. 1 talami sono più pronunciati nei vo- latili che hanno una grande attitudine a camminare sulle due gambe. 7. Le fibre peduncolati della midolla agiscono sulle membra in senso diretto, — quelle derivanti dai nuclei encefalici in sulle membra pei moti volontarj agiscono in senso decussato. Dall’of- fesa delle seconde, la emiplegia opposta , — dalla offesa delle prime, le contratture in via diretta. 8. Forse il nucleo grigio inferiore è il centro dei movimenti caudali. 9. Ovunque e sempre il mesencefalo risulta formato esterna- mente da una lama ottica ( organo della visione ), la quale in- volge P organo della innervazione volontaria locomotrice. Fin 35 qui,, se ne togliamo la diversità naturale del graduato sviluppo anatomico e funzionale per le tre diverse classi dei vertebrati ovipari, tuttavia nessuna differenza si riscontra nella struttura, disposizione e forma anatomica delle parti componenti il mesen- cefalo, — nessuna differenza negli officj delle medesime, — nessuna differenza nei loro sperimentali risultati. 40.° L’ azione dei centri motori encefalici, attraverso ai cor- doni antero-laterali, sulle membra, è decussata nei volatili, quan- tunque in loro non abbiavi traccia alcuna di piramidi. « In Vo- lucribus corpora pyramidalia omnino desunt ». Così, e giusta- mente, fino da’ suoi tempi, Willis. Mesencefalo del mammiferi. Faccio precedere la esemplificazione schematica del mesen- cefalo, il quale va sempre più rendendosi complesso nei mam- miferi, — come vi si vanno facendo più complesse, specialmente nei superiori, eziandio le parti componenti il cervello e il cer- velletto , nel complicato sistema del corpo calloso, nelle dupli- cature cerebrali e cerebellari, — quantunque sostanzialmente conservino pur sempre l’identico tipo anatomico e fisiologico, dal piccolo al grande, dal semplice al complesso. La figura 7.a rappresenta per di fianco lo schema anatomico del mesencefalo dei mammiferi, — la figura 8.a lo rappresenta di facciata nelle sue due metà laterali. Risulta da un pajo di nuclei motori ( T), onde si producono i corrispettivi fasci che si decussano all’ indietro (M), — e da una lamina (Aa), la quale involge i suddetti nuclei, si ripiega posteriormente in un pajo di duplicature (aa), tiene una com- missura trasversa (C) ed un corpo redinato (G), e dà origine al nervo ottico ( 2 ) andante a decussarsi nelle sue fibre interne col suo compagno, là ove tiensi adagiato all’indietro un corpi- cello pituitario ( l). 37 I nuclei coperti dalla lama sono i talami ottici. Le doppie ripiegature della lama sono i corpi quadrigemini. Giova particolareggiarne alquanto 1’ anatomia descrittiva. Le quadrigemelle, allo stato fetale, costituisconsi da una la- mina univescicolare, la quale poi, lungo la vita intrauterina, va foggiandosi mano mano in un pajo di tubercoli. Dal loro as- sieme, in sul davanti, ha origine la porzione posteriore del Ca- ctus oplicus ( 2, tìg. 2i.a ), così come ha origine la radice po- steriore del nervo ottico dalla lama dei lobi ottici. Del resto la lama ottica, dopo aver prodotti i corpi quadri- gemini col proprio affaldarsi, va continuandosi e protendendosi all’ avanti di loro a ridosso dei talami ottici, formandone la parte esterna. Propriamente la parte esterna dei talami ottici si compone di tre strati ( aa'a", fig. 20.® ), l’uno, più superficia- le, midollare, grigio il medio, radiato-midollare l’interno, alla maniera delle lame ottiche dei lobi ottici. Indi trae origine il ri- manente del tractus oplicus, cioè la porzione anteriore del me- desimo (2', fìg. 21.’*), alla guisa che nei vertebrali ovipari na- sce la radice anteriore ottica dalle lame ottiche. Concorrono sul tragitto del tractus opticus, a suo rinforzo , i corpi geni- colati , così come fanno nei pesci i due analoghi ganglietti di rinforzo. Una terza radice del nervo ottico deriva dalla sostanza grigia presso all’ infonditelo, alla maniera che nei vertebrati inferiori dalla sostanza grigia del corpo pituitario. Una commissura laminare molle unisce la parte superficiale (fascia ottica) dei talami. II corpo pineale (g, fig. 2i.a), colle sue redini, si presenta come negli ovipari, — però più pronunciato. La parte esterna, fin qui descritta, dei talami, vien detta co- que superficielle des couches optiques da Foville, fascia midol- lare dei nervi ottici da Rolando. Essa è l'equivalente delle lame ottiche dei lobi ottici degli ovipari, — differendone soltanto per essere più sviluppata con 38 delle circonvoluzioni posteriori (quadrigemelle) e per non avere un ventricolo. Infatti la fascia ottica dei mammiferi aderisce ai sottoposti nuclei (cotiledoni intra-ventricolari dei talami ottici di Foville ). Essi nuclei poi sono il centro emanatore delle fibre, onde si compone la massima parte delle colonne anteriori, e propriamente lo strato medio dei peduncoli. Hanno la loro commissura posteriore. Pertanto il mesencefalo dei mammiferi non offre veruna so- stanziale differenza anatomica dal mesencefalo di lutti gli altri vertebrali. La lama ottica dei mammiferi ha delle duplicature o delle circonvoluzioni. Ma non ne hanno qui eziandio il cervello ed il cervelletto ? La lama ottica dei mammiferi non ha più ventricolo sotto- stante ... Ma lo hanno forse le stesse quadrigemelle ? — Poi che cos’ è, oggidì, per l’anatomo-fisiologo un ventricolo negli organi encefalici ? Forse il ricettacolo degli spirili vitali o spi- ritistici dei nostri buoni padri ? — 0, non piuttosto, il nil nisi unum et inane vacuum (Willis), cioè il quanto restò di non an- cora unito delle pareti vescicolari componenti già le parli en- cefaliche nell’ embrione ? A mia giustificazione delle suesposte verità anatomiche io po- trei invitare senz' altro alla facile riconferma delle osservazioni e del fatto, — e posso invocarne intanto la malleveria di ri- spettabili autorità, certamente non prevenute in proposito alla mia maniera di vedere , — intorno alla fascia ottica, al tripli- ce strato che forma la corteccia dei talami, ascende dai no- tes e dà origine ai nervi ottici ( Vedi Galeno, De usti part., XVI, 3. Rolando, a pag. 80, 82, 83, 84, 445. Foville, a pag. 258, 259, 415, 417. Gratiolet e Leuret, a pag. 150 e seguenti ), — intorno alla origine dei nervi ottici dalle quadrigemine, dalla corteccia dei talami, dai genicolati e dalla massa grigia del Y infondibolo (oltre 39 ai suddetti autori, anche Cruveilhier, Sappey, Santorini, Eusta- chio, Varolio, Vinslow, Morgagni, ecc.). Or giova rassegnare i risultali delle ricerche sperimentali. Le mie esperienze intorno ai talami dei mammiferi venivano generalmente compite su dei porchetti d’ India, nei quali scuo- privo il cervello, passavo con un tenotomo fra gli emisferi dal di dietro, e, penetrando nei ventricoli laterali, offendevo o ta- gliavo gli organi suddetti nelle varie loro parti. Queste sperienze cominciarono fino dal 4856, e furono ripetute nei successivi anni, sempre con eguali risultati. L’ offesa, anche superficiale, purché di qualche estensione, ad un talamo, produce sempre la cecità assoluta ed irreparabile dall’ occhio opposto, — ad ambedue gli occhi quella di ambe- due i talami. Intanto non resta abolita la contrattilità delle iridi. La cecità all’ occhio opposto per offesa ai talami era un fatto avverato già da Rolando e da Magendie, — veniva riconfermato da Panizza. Così non piacque a Longet, il quale ravvisava nei talami un organo in esclusivo rapporto ai movimenti, anziché alla vista. — a I talami ottici (esso scrive) non hanno guari sulla visione * quella influenza, che potrebbe supporsene al nome che van- « tano. Difatti io li disorganizzai su de’ mammiferi e su degli « uccelli, e pur si mantenne in loro 1’ impressionabilità visiva, « perocché la pupilla continuava a serrarsi sotto l’influenza di * una viva luce. Inoltre la stimolazione diretta dei talami ottici « non ha mai determinato delle oscillazioni nell’ iride ». Longet si attaccò al fenomeno della contrazione pupillare, come a quello che ci rappresentasse la facoltà visiva. Per me un tale criterio è affatto insufficiente ed equivoco. Hannovi amau- rosi, con persistente contrattilità pupillare; hannovi midriasi ed immobilità pupillari con permanente visione. Anche il nervo quinto, anche i nervi cigliari sono squisiti ministri della eccita- bilità pupillari, quantunque non sieno nervi visivi. D’altronde an- che per 1’ ablazione delle quadrigemelle e dei lobi ottici, noi 40 otteniamo la cecità senza la paralisi delle iridi. Ora, secondo il criterio di Longet, i lobi ottici cesserebbero di essere centri visivi, — e invece il nervo trigemino e il tratto cilio-spinale del midollo dorsale diventerebbero centri della visione. Io posso assicura re, per numerose e costanti risultanze spe- rimentali, che un* offesa di qualche estensione alla parte esterna dei talami fa perdere assolutamente e irreparabilmente la vista dall’ occhio opposto, — nè più nè meno di quanto fa 1’ offesa della lama ottica dei lobi ottici negli uccelli. L’ offesa della parte più profonda nucleare dei talami produce paralisi alle opposte membra, le quali ne vengono più o meno trascinale per di sotto al ventre. Intanto 1’ animale si mette a girare su questo medesimo lato paralitico, cioè sul lato opposto alla lesione, — i mammiferi girano diversamente da quel che fanno i volatili per offesa di un lobo ottico, per la quale que- sti ultimi si volgono sul lato corrispondente all’ operazione. Tutti gli sperimentatori favellano dei giramenti diversi, che si eseguiscono dai quadrupedi per lesione ai talami. Se non che non convengono sulla direzione di tali giri, — ammettendosi da Rolando, che si eseguiscano sul lato stesso dell’operazione, — che si compiano sul lato opposto, da Longet e Lafargue, — che talora sull’ uno, talor sull’ altro lato, da Schiff. Eppure nella discrepanza dei risultali, dovevasi ben pensare che diverso era il motivo che produceva gli uni e che produ- ceva gli altri, — vale a dire , che il giro sul lato corrispon- dente doveva prodursi da un dato motivo , — il giro sul lato opposto da un altro diverso motivo. Ho osservato i giramenti dei mammiferi e nell’ un senso e nell' altro; li ho esaminali nelle loro circostanze e nei loro fe- nomeni. Verificai costantemente quanto segue. Quando il mammifero, per offesa di un talamo , gira sul lato opposto (ed è il caso più ordinario), 1’ animale offre sempre dei fenomeni di paralisi all’ uno o all’ altro degli arti sui quali gira, — il girare ha luogo quando 1’ animale vuole porsi in cam- mino ; dipende da insufficienza progressiva motrice di un lato del corpo ; è un fenomeno di parziale emiplegia, imperocché 1' animale trascina per di sotto al ventre uno dei due arti senza poterlo adoperare bene all’ incesso. E più particolarmente sem- brommi che la lesione della parte posleriore-eslerna d' un ta- lamo producesse la parai si del membro anteriore opposto, — la lesione della parte anteriore d’ un talamo cagionasse la pa- ralisi del membro posteriore opposto. E 1’ animale allora suole cadere anche di sovente e con facilità sul detto lato opposto. Avviene questo girare opposto nei quadrupedi e non nei bi- pedi, nei mammiferi e non nei volatili. Avviene d’ altronde, an- che nei quadrupedi, allora solamente quando la paralisi non sia completa, ma piuttosto limitala ad un solo arto. In tal caso l’uno degli arti d’un lato basta a sostenere anche su quel lato l’ani- male, il quale già ben si regge sulle membra attive dell’ altro lato. Però queste due membra attive dell’ altro lato, nei movi- menti di progressione, lavorano con duplicata efficacia ; il corpo dell’ animale viene sospinto di prevalenza sulla loro direzione , trovandosi tra due forze parallele corrispondenti ai due Iati, 1’ una delle quali, di doppia energia, lo trae intorno all’ altra , come avverrebbe d’ un carro a quattro ruote delle quali una non agisca. Che se poi 1’ emiplegia d' un lato è completa, in allora l’ a- nimale non gira più nò si voltola ; — ma cade sul lato para- litico e vi giace. Altrettanto, anche Longet e Schiff non osservarono più le ro- tolazioni nè i giramenti quand’ ebbero tagliato per intero il pe- duncolo cerebrale, — ma videro giacersi sul lato paralitico l’a- nimale. Sia che si recidano delle fibre dello strato medio dei pedun- coli cerebrali (fibre queste provenienti in via decussata dai nu- clei dei talami), al davanti del bulbo, — sia che si taglino talami, — avviene che gli animali girino sul lato opposto (emi- 42 plegico ). — * Voici (e Longet) le résultat Constant de nos expé- « riences: toutes les fois que nous avons lésé un pédoncule « cérébral immédiatement au-devant de la protubérance, ou un « peu au delà, les animaux (lapins) ont exécuté un raouvement « circulaire ou de manège, qui avait toujours lieu du còte op- * pose à la lésion ». Lafargue, quando operava sui talami ottici, osser- vava farsi i giramenti vers le cóle oppose. Piacemi anzi riferire la spiegazione di Lafargue per questi opposti giramenti. — 1 Dans la « progression normale d’ un quadrupède, les membres gauches » poussenl à droite et réciproquement: de sort que le corps en- « tièr se meut suivant la résultante des deux forces. Si vous « produisez une hémiplégie (ce qui a lieu incomplètement et « d’ une manière croisée, après la seclion d' un pédoncule cé- i rébral ), les membres les plus vigoureux, ne trouvant pas de « puissance antagoniste, pousseront la totalité du corps vers le » cóté paralysé; et s’ils ne conservent pas assez d’énergie pour « opérer un déplacement proprement dit, une translation cora- « piòte, toutes ces impulsions latérales, s’ ajoutant les unes aux « autres, produiront un mouvement circulaire, doni le còlè pa- * ralysé sera le centre ». Fin qui siamo d’accordo. — Non è vero tuttavia quanto par- ve inoltre a Lafargue, che la paralisi completa unilaterale dia il rotolamento, allorché scrive : — « Ce phénomène ( il girar t dell’ animale sul suo asse verticale, reggendosi ancora ) con- « tinuerait tant que les membres actifs suffiraient à la station ; * mais, lorsque, par suite de 1’affaiblissement progressif, la « station devient impossible, on verrait. V animai tomber sur le « cóté paralysé et rouler sur son axe, de manière que la ro- i tation sur 1’ axe succéderait à 1’ évolulion du manége ». — Ma perla paralisi completa di un lato, il quadrupede cade e giace sul medesimo, — ma non si ravvoltola sul proprio asse longitudi- nale. Sia pel taglio completo di un peduncolo cerebrale, sia per la completa demolizione d’ un talamo ottico, il quadrupede ri- 43 mane paralizzalo affatto d' ambedue le membra opposte, cade e giace sul fianco delle medesime, — ma non gira nè si ravvoltola più. Eguali risultanze vennero constatate da Longet : — « Je « (egli scrive) n’ ai jamais vu l* animai rouler sur lui-méme, « selon l’ axe de sa longeur , après la lésion de 1’ un de ses « pédoncules cérébraux.... Enlevez chez un lapin les deux hémi- « sphères cérébraux, puis, mème les deux corps striés : chose i remarquable! la station et la progression seront encore pos- « sibles mais, à peine aurez-vous supprimé la couche optique 4 droite, par exemple, que l’animal tombera sur le cóté gauche 4 et viceversa i. Il rotolarsi del corpo dell’ animale sul suo asse longitudinale è un fenomeno complesso , non si dà senza la contemporanea attività di ambedue i lati, — ma attività squilibrala. Vedremo tosto sotto come tali rotolamenti avvengano. Intanto giovi notare che i giramenti dei mammiferi sul lato opposto all’ offesa del talamo ottico sono ben lungi dal rappre- sentare una vertigine visiva per unilaterale cecità, — non di- pendono certamente dalla causa, cui vollersi da Flourens attri- buire i giramenti dei volatili per l’offesa di un lobo ottico, quasiché 1’ animale si volgesse sempre sul lato dal quale vedesse ancora. Propriamente i mammiferi cui sia leso un talamo ottico girano sul lato opposto, — girano cioè non già sul lato dal quale vedono ancora, ma sul lato dal quale non vedono. Ne riferirò succintamente due esperimenti, che servivano nel gennajo 1864 a dimostrazione del corso sperimentale. — Pas- sando la lama di un tenolomo fra i due emisferi cerebrali, in- cisi la porzione esterna posteriore del talamo ottico destro, in un porchelto, — del sinistro medesimamente in un altro. Il primo girò sulla sinistra con arco si stretto da non togliersi mai di posto, allorché tentava di fuggire o di camminare ; non vedeva nulla a sinistra, ma ben vedeva a destra. Aveva intelli- genza. Quando stava tranquillo, il suo corpo non offrivasi di- storto nè contorto in verun senso. Ma la zampa anteriore sini- 44 stra non 1’ adoperava nell’ incedere, nò quasi nello stare ; la teneva abbandonata per di sotto al ventre, o se la trascinava dietro come cosà morta. Visse più giorni , nei quali mangiò e sempre manifestò i suddetti sintomi. L’ uccisi per controllarne la lesione sul cadavere. L’ altro porchelto, operato analogamente sul talamo sinistro, girava sulla destra, era cieco a destra, aveva paralitica la gamba anteriore destra, ma non si completamente da non adoperarla alquanto. Laonde ei s* aggirava propriamente sulla destra, ma descrivendo un cerchio, quantunque assai stretto. In tutti e due le membra posteriori manifestavansi ancora energiche nei loro movimenti. Altre precedenti esperienze dettagliatamente riferite nella mia Monografia delle vertigini, dimoslraronmi, come, operando in- vece sulla parte anteriore del talamo, rimanesse paralizzato l’arto posteriore opposto, — e non 1’ anteriore. Tutti i mammiferi, che, offesi in un talamo ottico, giravano sul lato opposto, tutti mi presentavano la paralisi di un arto, — dal lato sul quale giravano, cioè dal lato opposto al talamo offeso. I giramenti erano di più larga cerchia quanto era minore la paralisi di un membro; erano più stretti i giramenti quant’ era più grave e perfetta la paralisi di uno degli arti. Che se venga offeso il talamo ottico in tutta la sua estensione, 1’ animale ne resta paralizzalo in ambedue le membra opposte, — ma non gira più, — cade, giace sul fianco paralitico. Riporterò un’ esperienza, compitasi anch’ essa davanti a pa- recchi uditori, e pubblicata in alcune lezioni sul mesencefalo. In un grosso porchetto d’ India, con un movimento rotatorio del tenotomo distrussi la sostanza del talamo ottico sinistro, es- sendosene poi constatata nel cadavere la estesa lesione. L’ ani- male, deposto sul pavimento, cadde sul lato destro , nò più se ne potè rialzare. Continuò a dibattere per un giorno le mem- bra sinistre, 1’ una dopo 1’ altra, quasi alla maniera di cammi- nare ; ma più non moveva le destre, le quali osservavansi per- foltamente paralizzate. Tuttavia pizzicando anche queste membra paralitiche, f animale guaiva per lo dolore. E cosi tutti gli animali mammiferi diedero sempre i più evi- denti indizii di sentire ancora dall’arto paralizzato, perfettamente come nelle altre membra sane. Giammai in veruno di questi numerosi sperimenti mi si offerse di che menomamente ricono- scere diminuita la sensibilità negli arti che pure avevano per- duto il moto volontario. Fin qui, la cecità ed il giramento per offesa di un talamo ottico, dal lato opposto. Ma talvolta, i mammiferi, offesi ad un talamo ottico, girano sul lato corrispondente alla lesione. Cosi li vide girare Rolando, — talora li vide Schitf, — e talora io pure (Esperienze 21, 24, della Monografia delle vertigini ). Ecco adesso un carattere distintivo di questi giramenti sul lato corrispondente del talamo ottico offeso : Non havvi feno- meno paralitico delle membra sulle quali girano. Inoltre questa specie di giro sul lato corrispondente accom- pagnasi da uno stalo di torsione del capo e del corpo nel me- desimo senso, — dipende cioè da una contrattura muscolare ec- citala sulle membra dello stesso lato per irritazione delle fibre peduncolari della midolla in via diretta. E le convulsioni infatti ( lo notarono i pratici fin dall’antichità ) avvengono dallo .stesso lato della lesione, — mentre le paralisi del moto volontario so- gliono avvenire dal lato opposto. I giramenti sul lato opposto sono di natura paralitica , — i giramenti sul lato corrispondente sono di natura tetanica (pleu- rostotoni ). Farò appello agli sperimenti. Quando collo strumento operatore si offenda e si irriti e si maltratti con punture, con tagli incompleti, con stiracchiamenti, la sostanza grigia di un talamo ottico, e specialmente quando si arrivi colla punta dello strumento sulle parli inferiori poste- riori , in allora il quadrupede storce con violenza il corpo nel 45 46 lato corrispondente e gira irresistibilmente su quello senza mo- strare segni sufficienti di paralisi alle estremità. Tali contrat- ture si fanno energicamente sentire anco quando si tenga in- fra le mani il porchette, che si va operando. Questi giramenti sul lato corrispondente sjiio perfettamente eguali a quelli che si avverano sugli uccelli per lo strappamento di un lobo ottico, ed eguale pure ne è la cagione anatomo-fisiologica. Nei volatili poi ( bipedi ) non avviene il giramento paralitico sul lato opposto, perchè questi animali non possono, come i qua- drupedi , sostenersi sull’ altro dei due membri non paralizzato del medesimo lato. Per demolizione dei talami ottici ( doll’una o dall’altra parte) non avviene il rotolamento sull’asse longitudinale, — ma sì bene per la offesa ed irritazione grave delle fibre peduncolari della midolla, o pel taglio delle fibre trasverse cerebellari della pro- tuberanza. — Or questo rotolamento non è giammai nè può essere effetto di paralisi unilaterale di moto , perocché codesti animali, ruololantisi in modo si bizzarro e precipitato, muovono energicamente tulli gli arti in tutti i sensi. D’ altronde i qua- drupedi incompletamente emiplegici girano, ma non si rotolano ; ed i quadrupedi stessi, cui sieno legate o tagliate o paralizzate ambedue le membra di un lato, nè girano, nè si rotolano, — ma giacciono. Ne citerò, ad esemplificato schiarimento, la seguente esperien- za. — Con un ago lanceolato penetrai e frugai per entro alla parte profonda interna del talamo ottico destro, di un porchet- te ; 1’ animale intanto faceva in fra le mie mani moti violenti ; deposto poi a terra , cadde (non mi ricordo più su qual lato , per la precipitazione colla quale si mise a girovoltarsi ), e si diede tostamente a fare dei rapidi voltolamenti sopra di sè stesso secondo l’asse longitudinale del corpo, sul lato destro. Dibatte- va però energicamente tutte le zampe. Aveva contratte ambedue le pupille. Così il rotolamento sull’ asse longitudinale del corpo non è effetto di paralisi, — ma di squilibrio nella attività dei movi- menti. Io lo attribuisco a due motivi anatomo-fisiologici, cioè: 1. A moto esageralo unilaterale per irritazione delle fibre longitudinali della midolla (nei peduncoli o nella protuberanza, o nel bulbo ), — oppure 2. a moto disordinato per mancato influsso o per tolto go- verno unilaterale da parte del senso muscolare cerebellare (nei peduncoli trasversi o nei lobi laterali del cervelletto). Di questo ultimo fatto ho resa ragione ne’ miei lavori diversi sul cervelletto. Dissi qui più sopra, come, allorquando si maltratti o si disor- ganizzi un talamo ottico nella sua parte posteriore profonda, sogliono avvenirne dei giri forzali e delle torsioni sul lato cor- rispondente. — Ebbene! gli stessi fenomeni succedono allorché si offendano da un lato le quadrigemelle. Il quadrupede gira sullo stesso lato irresistibilmente e diventa cieco dall’ opposto occhio, precisamente come fanno i volatili quando loro si strappi un lobo ottico. Offesi i quadrigemini a destra , il quadrupede gira subitamente sulla destra e mostrasi cieco da sinistra. In- tanto il corpo sembra attratto e incurvato a destra. Ma non ma- nifesta fenomeni di paralisi alle gambe; 1’ animale tutte le muo- ve con attività. Viceversa, operando a sinistra. Queste esperienze mi riuscirono bene sui conigli e sui por- chelti d’ India. Sono sperienze più facili che quelle sui talami. — Ne riferirò qualche esempio. In un porchetlo operai sulle quadrigemelle a sinistra ; — l’a- nimale si torse a sinistra ; girò irresistibilmente sulla sinistra , ma senza offrire segno di paralisi agli arti, e li muoveva atti- vamente tutti. Era cieco a destra. I conigli, operati nella stessa maniera, fanno dei salti di mezzo cerchio, per cui il muso viene a collocarsi là quasi ov’ era la coda, senza togliersi di posto. Se ad un quadrupede, il quale, per tal modo, gira su di un fianco a motivo di lesione alle corrispondenti quadrigemine, si ledano di bel nuovo anche le quadrigemine opposte. 1’ animale è obbligato a girare in direzione inversa della prima. Il giro da lesione delle quadrigemine non dipende pertanto nè da ce- cità unilaterale, nè da 'paralisi unilaterale, perchè nell’ or men- zionato esperimento si sarebbero pareggiatele circostanze su am- bedue i lati, e 1’ animale non dovrebbe novellamente girare più nè sull’ uno nè sull’ altro lato. Il giramento sul lato corrispondente alla lesione evidentemen- te deriva da contrattura muscolare del corrispondente lato del corpo , a motivo di irritazione apportata alle fibre peduncolari della midolla, sulle quali posano le quadrigenielle. Se il maltrattamento delle quadrigemelle si approfondi ancor più gravemente, vengono in scena fenomeni violenti convulsivi, diffusi a tutto il corpo, ma prevalenti alle membra corrispon- denti. Tali furono le risultanze sperimentali e patologiche, sulle quali Serres credette impropriamente di stabilire, che le qua- drigemine costituiscono dei centri eccitatori dell' associazione dei movimenti volontari, o dell’ equilibrazione. Egli segnalò quale funzione delle quadrigemine ciò che non era se non effetto di irritazione dei sottoposti fasci. I fenomeni dei movimenti iridali [non mi parvero insorgere se non in rapporto alle offese delle fibre profonde peduncolari o della midolla. Ciò che dichiararono eziandio Flourens, Lon- get, Schiff e Lafargue. In fondo, sono eguali i risultati sperimentali, ottenuti dai di- versi autori sui talami ottici e sulle quadrigemelle } — quan- tunque se ne sia fatta confusione , oppure siasi talora voluto escludere o minorare la importanza di fenomeni contrarj a delle preconcette opinioni. Eccomi finalmente, dopo il corredo dei falli anatomici e spe- rimentali, autorizzato a concretare sul mesencefalo dei mammi- feri le conclusioni seguenti : i.° La fascia ottica del mesencefalo ( delle quadrigemine e dei talami) nei mammiferi, è il loro centro nervoso della visione. — Ella, colla sua grossa ed estesa porzione circonvolvente i talami o colla parte incartocciata nelle quadrigemine, manifesta uno sviluppo assai pronunciato, il quale ben risponde alla po- tenza visiva di questi animali, che hanno occhi i più ben orga- nizzati e perfetti. 2. Ove mancano gli occhi e manca la facoltà visiva, — manca eziandio la fascia ottica e mancano i suoi nervi ottici. Ciò si verifica nella talpa caeca , nella quale i nuclei grigi dei talami trovansi a nudo, e le quadrigemelle vengono costituite solamente dalle gambe cerebellari anteriori con qualche rinforzo di so- stanza grigia. 3. I nuclei grigi o cotiledoni intra-Ventricolari dei talami ot- tici nei mammiferi costituiscono in via crociata i centri della innervazione motrice delle membra pei moti di traslocazione. Questi nuclei dei talami ottici, nei mammiferi , comprendono in una volta si i nuclei interni dei lobi ottici, sì i talami dei vertebrati ovipari. Tuttavia la porzione anteriore dei cotile- doni intra-ventricolari dei talami nei mammiferi presiede di preferenza alla innervazione motrice delle loro estremità poste- riori , — come egualmente i nuclei anteriori del mesencefalo degli ovipari ( talami) presiedono di preferenza all’innervazione motrice delle gambe negli uccelli, ossia ancor sempre delle loro estremità posteriori. Cosi lo sviluppo anatomico dei talami, per la loro sostanza grigia, potrebbe essere in rapporto all’attitudine degli animali per l’incedere, pel camminare , — nulli i talami nei pesci, i quali non fanno che guizzare e nuotare, — proble- matici nei serpenti, — tenuissimi nei balraciani e nelle tartaru- ghe e nei sauriani , — riconoscibili nei volatili e assai più nei volatili che camminano, — pronunciati sempre più nei mammi- feri , — e per eccellenza nell’ nomo , cui è veramente proprio l’incesso. 4. A viemeglio riconfermare , che l’innervazione della vo- 49 lontà locomotrice derivi dai talami, giovi considerare che non solamente i volatili, ma eziandio i mammiferi inferiori, anche dopo di aver loro demolito completamente i lobi cerebrali, lascian- done il mesencefalo, conservano la facoltà locomotrice ben re- golare ed attiva. Ne siamo sicuri per le testimonianze sperimen- tali concordi di Flourens, Longet, Albini e mie. 5. Nell’ anatomica complessa organizzazione del mesencefalo dei mammiferi, ben si corrispondono infra di loro lo sviluppo delle lame ottiche colla potenza visiva, — lo sviluppo dei nu- clei coll’ agilità e potenza volontaria di locomozione. — Rife- risconsi forse i nuclei anteriori all’ incesso, — i posteriori al volo ed al nuoto, — gli inferiori ai movimenti caudali , lungo la serie dei vertebrati. Infatti, oltre a quanto abbiam detto so- pra (3.°) intorno ai talami, si noti che i pesci, si agili al guizzo ed al nuoto, possiedono pronunciati i nuclei posteriori e molto più gli inferiori, mentre non hanno gli anteriori ; — i rettili, pigri al nuoto ed all’ incesso , hanno tenuissimi tulli i nude; motori, — gli uccelli, sì destri al volo, hanno pronunciati mol- to i nuclei posteriori, non mancano degli anteriori e dell’m- feriore, poiché hanno eziandio una mobile coda e sanno cam- minare. 6. Siccome i movimenti di traslocaziune vengono diretti dalla vista, — così i centri nervosi della volontà locomotrice trovans anatomicamente involti dai cenil i laminari visivi, — nuclei mo- tori involti dalle lame ottiche. E tanto più i nuclei motori starino involti anatomicamente dalle lame ottiche, di quanto i rispettivi movimenti dominati dai primi trovansi più direttamente influenzali e diretti dalla vista, — così per intiero avvolti nei quadrupedi, — ma nei rettili e nei volatili restano involti dalle lame i nuclei innervatoci dei movimenti pel volo e pel nuoto, non sono involti (nei loro ta- lami) i nuclei innervatori dei moti delle gambe per l’incesso, — nei pesci sono involti i nuclei innervatori dei movimenti delle nalatoje, non però que’ pei moti della coda. 51 7. Noi crediamo che i lobi onici degli ovipari sieno insieme quadrigemelle e talami, crediamo che quadrigemelle e talami costituiscano un organo solo, cioè il mesencefalo, perchè a) I pesci ossei hanno quadrigemelle ed hanno pure i lobi ottici, — dunque le prime non sono i secondi, b) I talami dei mammiferi e non le sole quadrigemine danno origine ai nervi ottici, come la danno con due radici i lobi ot- tici degli ovipari. c) I talami risultano nel loro interno da nuclei mvlori delle membra opposte ; — altrettanto i lobi ottici. Non così le quadrigemelle. 8. Se i centri visivi costituendosi dai lobi ottici negli ovipari, e solamente dai quadrigemini nei mammiferi, equivalessero que- sti a quelli, — bisognerebbe addivenirne all’assurdo, che i mam- miferi abbiano una facoltà visiva ben più misera dei vertebrali ovipari, perocché, in proporzione , offransi molto più sviluppati i lobi ottici degli uccelli e dei pesci, anziché le quadrigemine dei mammiferi. E 1' uomo, il quale offre comparativamente il minimo sviluppo delle quadrigemine, sarebbe l’animale più po- vero di vista ! Ma talami e quadrigemelle insieme danno nei mammiferi e nell’uomo un organo (il mesencefalo) assai più sviluppa- to, cioè ben proporzionato alla loro funzione visiva e volontaria- molrice. 9. Esiste dovunque , in tutti i vertebrati, un organo com- plesso caratteristico , di un tipo anatomico fondamentale uni- co , di uniforme ufficio , posto nel bel mezzo dell’ encefalo (mesencefalo), formato da nuclei motori circonvolti dalle lame ottiche. Malamente, fin qui se ne fecero le snaturate distin- zioni scolastiche di lobi ottici, talami, quadrigemelle , lobi in- feriori. Mesencefalo dell'uomo. L’anatomia non differisce da quella del mesencefalo dei mam- miferi superiori. Servono quindi anche per l’uomo le descrizioni offerte nel precedente capo. Qui alle ricerche sperimentali sostituiamo le osservazioni cli- niche e le risultanze anatomo-palologiche. Delle quali onde ben possedere ed usare la chiave fisiologica ed anatomica, è d’ uopo rammentare, qualmente i due emisferi cerebrali si trovino divisi fra di loro da un potente sipario (gran falce), il quale fa si che la pressione dell’ un emisfero non si estenda su quello del lato opposto, — mentre il talamo corri- spondente a cadaun emisfero trovasi quasi incorporato al mede- simo, senza intermedia protezione di ripari o di sepimento. Così avviene (convien ricordarlo) che la pressione di un emi- sfero cerebrale non può diffondersi all' altro emisfero cerebra- le, — ma si estende facilissimamenle al sottostante e corrispon- dente talamo. Avviene quindi che 1. possiamo avere una pressione limitala ad un solo talamo ; 2. limitata ad un emisfero ed insieme anco al corrispon- dente talamo ; 3. È quasi impossibile avere pressione limitala ad un emi- sfero senza compartecipazione del corrispondente talamo. Or bene! — Le pressioni limitate ad un talamo (l.°) danno la paralisi delle opposte membra , in quanto se ne trovi com- promessa la funzione del cotiledone intra-venlricolare. Numerose ci si presentano negli Archivj medici le osservazioni patologi- che di tale natura (Morgagni, Andrai, Lallemand, Durand Far- del, Serres, ecc.). Allorché la alterazione del talamo comprende eziandio la cor- teccia (fascia ottica), in allora si produce anco la cecità del lato opposto. Tarn’ è ciò vera clic Serres, in appoggio a parecchie osser- vazioni patologiche, ne fu indotto a dichiarare, che : Nelle emor- ragie cerebrali la vista si perde solamente quando esse risie- dono nei talami ottici a livello della commissura. E due fatti ben interessanti ne riferisce il mio maestro Pa- nizza nella sua Memoria sui nervi ottici. Longet, il quale è poco favorevole ad ammettere la influenza dei talami sulla vista, confessa propriamente che: i Dans plu- < sieurs observations d’epanchements sanguins siégeant dans ces « derniers organes ( couches optiques) il a pu y avoir dilata- « tion et immobilitò de la pupille ». Ma si schermisce dalla imponenza di tali fatti, attribuendo alla contropressione del ner- vo ottico i sintomi della opposta cecità. Però importa notare, che per la malattia della fascia ottica, sia spettante ai talami, sia alle quadrigemine, avviene bensì ce- cità, — ma non paralisi alle iridi. La quale paralisi delle iridi ò sintomo e fenomeno appartenente alle fibre longitudinali del o dal midollo spinale. Quando (nel 2." caso) da uno spandimenlo emorragico o da qualunque altro motivo meccanico avvenga pressione su di un emisfero cerebrale, una tale pressione diffondesi anche al tala- mo sottoposto. Producesi quindi paralisi opposta (emiplegia) in- lanlochè suole conservarsi la intelligenza, pel motivo che all'a- dempimento dell' intelligenza basta un solo lobo cerebrale. An- drai ci riferisce che delle sue 75 storie di paralisi la causa emorragica esisteva di frequente sì nei talami ottici, però tante volle anche ai varj lobi cerebrali ed agli striati. Ne concluse egli, che, nello stalo attuale della scienza , vani ed infruttuosi sono riusciti tutti gli sforzi fatti allo scopo di localizzare il senso ed il molo. Rispondiamo, che, per riguardo al moto, le sue osservazioni sono tuli’ altro che vane ed infruttuose, — perchè tutte ci di- mostrano la diretta o indiretta pressione dei talami ottici. Riguardo poi al senso (Andrai intende la sensibilità generale) le osservazioni lutte della aurea sua Clinica Medica sono ancor ben più lungi dall’ essere vane ed infruttuose , imperocché ne risulta che dessa sensibilità non trovasi compromessa mai per malattie del cervello propriamente detto nè dei talami. Noi che crediamo, e lo crediamo in appoggio a numerosi fatti sperimen- tali, che le sensazioni si compiono fuori dei lobi cerebrali, cioè nelle lame ottiche (vista), nel cervelletto ( senso muscolare ed erotico) e nel bulbo (gusto, latto, udito) e nei lobi olfattivi (ol- fatto) , — noi non ci maravigliamo per niente affatto della se- guente confessione di Andrai : « Les fails, dont nous venons de « présenler l’analyse, sont assez nombreux, pour-que nous puis- t sions établir, que., dans la meningite des adultes, ce n’est qu' « exceplionellement, que l’on observe des modifications dans la « sensibilité cutanee ; lorsqu’ elles exislent, elles tiennent à des « dispositions particulières des individus, et non à des lesions « spéciales ». Ci maravigliamo invece altamente delle seguenti parole di Frierichs, dette in proposito di un caso di tumore che aveva compromesso e distrutto il peduncolo sinistro del cervello con sintomi di paralisia destra senza alcuna alterazione del senso del tatto (Wiener med. Wochenscrift, 4856). « Siccome i talami ottici (scrive Frierichs) , per gli esperi- « menti fisiologici e per le osservazioni patologiche , si sono « mostrati importantissimi al moto ed al senso (l), e nel nostro « caso fu alcuna alterazione del senso del tatto ; bisogna « ammettere che porzione considerevole delle fibre del midollo « spinale provenga ai talami senza passare per i peduncoli del « cervello ». Questo si chiama propriamente un voler chiudere gli occhi, per un partito preconcetto, contro alla verità che si chiaramente s'cra palesata. La troncata influenza dei talami ottici verso al midollo spinale aveva arrecalo in via decussata la paralisi di moto alle membra, — perfettamente bene ! Non aveva poi ap- porla lo veruna paralisi del senso tattile sulle membra ; — ed anche questo era un fatto giustissimo ! Perchè rinnegarne la conseguenza logica e perentoria che i talami ottici hanno importantissima influenza sul moto , — ma nessuna sul tatto ? ... . Propriamente il mesencefalo non è organo pel tatto. Esso può venir leso dall’ una e]dall’ altra parte senza che ne succeda ane- stesia a veruna parte del corpo. Nelle emiplegie da apoplessia cerebrale, pur sì frequenti in pratica, non si manifestano giam- mai, o solamente per eccezionali complicazioni, sintomi di ane- stesia agli stessi membri paralitici. D’ altronde , tolto pure il cervello e tolti i talami negli animali, questi rispondono ancora istessamenle con grida ed agitazioni agli stimoli dolorifici. I centri sensitivi del tatto , del gusto e dell’ udito risiedono nel bulbo, — quel della vista, con innervazione verso allevanti, nel mesencefalo, — que’ del senso muscolare e del senso ero- tico e parzialmente anco dell’ udito, nel cervelletto. Da Gali in poi si è raccolta e limitata la attenzione degli ana- tomici , dei tisiologi e dei patologi , sulle piramidi, — quasi eh’ esse costituissero V assoluta rappresentanza della decussazio- ne delle fibre motrici volontarie. Invano, con'ro, sorse la gran voce di Rolando. Si finì a credere, — oggidì il canone della decussazione pi- ramidale pel midollo spinale ò diventato di fede inattaccabile. E tuttavia è un inganno. I prolungamenti cefalici della midolla non si decussano nelle piramidi ; — i fasci piramidali vengono dagli emisferi cerebrali e finiscono al lato opposto del bulbo , non si prolungano nel midollo. Le piramidi sono in rapporto diretto della anatomia e dello sviluppo dei lobi cerebrali, — non già dei cordoni spinali, — laonde sono pronunciatissime nell’ uomo, il quale possiede i più completamente sviluppati emisferi cerebrali, — sono assai più piccole negli altri mammiferi, anco superiori, — quasi irreco- 55 56 noscibili nei mammiferi inferiori, — mancanti in tutti i ver- tebrati ovipari. Eppure, in questi ultimi animali, la midolla spi- nale co’suoi fasci anteriori offre comparativamente uno sviluppo maggiore che nei mammiferi. Fallo sta che le 'piramidi sono esclusiva pertinenza del cer- vello propriamente detto, e vanno in via crociata a congiungersi al bulbo, non a continuare nel midollo, col quale hanno niente a che fare. Propriamente il cervello non è se non l’organo ove si funziona 1’ intelligenza, — nè ['intelligenza , la memoria, il giudizio, l’immaginazione hanno per nulla a che fare nel midollo spi- nale. Anche dopo la demolizione del cervello , sussiste la pie- nezza della facoltà locomotrice nella sua incrociata azione sulle membra, sussistono tutte le sensazioni. La decussazione delle fibre motrici ha luogo non nei fasci piramidali, ma nei fasci derivanti dai nuclei motori del mesen- cefalo. I fasci di fibre che derivano da questi nuclei, in tutti i vertebrati, si volgono a comporre nei mammiferi la porzione media dei peduncoli cerebrali, quella porzione cioè che sovrasta allo strato fascicolalo e che ne rimane disseparala per l’inter- mezzo della sostanza nera. Sono questi fasci derivanti dai nu- clei del mesencefalo, e non altrimenti, che vanno poi a costi- tuire la massima parte delle colonne anteriori decussandosi con- tinuamente fin dal livello delle quadrigemine lunghesso il mi- dollo spinale. Esse fibre motrici, derivate dai nuclei motori, non entrano nella composizione delle piramidi, come pur non v’en- trano i cordoni anteriori. Nei vertebrati ovipari le piramidi mancano. Yale a dire: I peduncoli cerebrali vanno a congiungersi al bulbo con altro modo che non sia quello delle piramidi nei mammiferi. Manca dunque , nei vertebrali ovipari, assolutamente il sup- posto incrociamento piramidale. E per conseguenza la innerva- zione encefalica sul midollo e sulle membra dovrebbe eserci- tarsi in via diretta. Così sono obbligali a pensare ed a dire co- 57 loro che credono all’esclusivismo dalla incrociala prolungazione dei fasci piramidali giù nel midollo. Sulla vera decussazione dei cordoni spinali hanno gettato una bella luce le ricerche anatomiche di Foville e sperimentali di Brown-Séquard. Le piramidi poi sono la prolungazione della regione fascico- lata, la quale, derivandosi dalle fibre proprie del cervello, va mano mano assottigliandosi per introflettersi entro al solco an- teriore e volgere allo indietro, e per tal modo finisce ad attac- carsi al nodo vitale. Cosi le fibre proprie del cervello non pro- lungatisi nel midollo spinale, ma terminano alla regione poste- riore del bulbo. SPIEGAZIONE DELLE FIGURE Fig. 1.", 2.\ 3.a, 4.a, 5.a, 6.a, 7.a, 8.8 Schemi del tipo anatomico del mesencefalo nei vertebrati. Fig. l.a e 2.a. — Schema dei tipo più semplice, l.a veduto di fianco, 2.a veduto di facciata nelle due sue metà laterali. A. Lama ottica, onde deriva il nervo ottico 2, decussantesi col suo compagno. C. Commissura delle lame ottiche. T. Nucleo motore interno, onde deriva il fascio anteriore spinale M, decussantesi col suo compagno. Fig. 3.a e 4.a — Schema del mesencefalo nei pesci, 3.® veduto di fianco, 4.a veduto di facciata nelle sue due metà laterali. A. 2. C. T. M. Come sopra. / Corpo pituitario impiantato sul chiasma dei nervi ottici. B. Secondo nucleo motore interiore, scoperto dalla lama, in rap- porto sempre coi fasci anteriori. Fig. 5a e 6.a w Schema del mesencefalo dei rettili e degli uccelli. A. 2. I. C. T. M. — Come sopra. G. Corpo pineale dipendente colle sue redini dalle lame ottiche. D. Nucleo anteriore motore, scoperto dalla lama, in rapporto sempre coi fasci anteriori. Fig. 7.a e 8.a — Schema del mesencefalo dei mammiferi. A. 2. I. C. T. M. G. — Come sopra. aa Duplicature delle lame ottiche corrispondenti alle quadrigemine Fig. 9.a, 10.a, 41.a e 12a — Encefalo di trota (salmo trutta). 9.a visto per di sopra, i0.a di fianco, 12.a per la base, 41.a con aperti i lobi ottici, e divaricati i lobi cerebrali; —f, lobuli olfattivi; — c, lobi cerebrali; — o, lobi ottici ; — — ni, midollo oblungalo spinale; — 2, nervo ottico; — i, corpo pituitario; — lobi inferiori; — #,commissura cerebrale; — «.commissura ot- tica; — r, quadrigemelle. Fig. 13.® — Encefalo di ghiozzo (gobìua fluviatili») spaccato longitudi- nalmente sulla linea mediana, molto ingrandito. B. Lobo interiore. — m, q, *, t, a, c, 2, f, come sopra. Fig. 14“ — Encefalo di luccio iesox lucius), colle lame ottiche perfet- tamente divaricate; — f, c, q, m, come sopra; — o, spessore del triplice strato delle lame ottiche ; — b, faccia interna radiata delle medesime; — nucleo interno. Fig. 15.a — Encefalo di lueerta (lacerta comuni»); f, c, m. come sopra; — lo, talami ottici; — lo, lobi ottici ; — q. volta dell’ acquedotto ( valvula magna ). Fig. 16a — Encefalo, ingrandito, di salamandra terrestre. f.c, wi, come sopra, — oq. lobi ottici e cervelletto. Fig. 17.® — Encefalo di beccafico (uccello). c, cervello; — qq' cervelletto, q}, sue ciocche laterali; — lo, lobi ottici. Fig. 18.® — Encefalo di phyrrula vulgaris ( uccello ), ben divaricato sulla linea mediana. c, cervello; — b, superficie interna del lobo cerebrale; — /, talami ottici, — o, lobi ottici; — n. commissura ottica ; — q. cervelletto. Fig. 19a — Spaccato longitudinale di encefalo di gallina sulla linea me- diana , però piuttosto lateralmente a destra, sì che appare Io spac- cato del lobo ottico destro. c, lobo cerebrale, colla sua commessura v, — b, talamo ottico; — at. lobo ottico, spaccato; a, lama ottica; t, nucleo interno; — 2, nervo ottico; — q, spaccato del cervelletto. Fig. 20.a — Spaccato trasversale dei talami ottici di bue (copiato da Rolando). flfl'fl", triplice strato della fascia ottica ; — /, nuclei motori ; — M, regione fascicolata peduncolare.terminante colle piramidi; — t\ so- stanza grigia del tuber cinereum; — V, pilastri anteriori della volta; — m, cordoni longitudinali. Fig. 21.8 — Mesencefalo di montone, veduto di fianco. o, talamo ottico; — rr\ quadrigemelle; — g , corpo pineale; — 4, origine del 4.° pajo; — q, cervelletto; — m, midollo oblungato, spinale; — 22', nervo ottico, — i, pituitaria; — p, peduncolo cere- brale; — «, protuberanza. Fi#./. Fi#. 3. Fi#. 5. Fi#. 7. Fy.J2. Fi# . 4. Fy.fi. Fi# fi Fi# 9. Fi# 10. Fi#//. Fi#/£. Fiy.73. Fi# fi. Fty/F fi'#. /fi. Fi#.// Fi#. 1S. Fi#// Fi# 20. *#&■ Milano Lif. Manzoni