P. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS. 
69 
EXPÉRIENCES 
ET 
CONSIDÉRATIONS 
SUR LA GREFFE ANIMALE 
le Dr Paul BERT, 
Licencié ès sciences, membre de la Société de biologie, préparateur du cours 
de médecine expérimentale du collège de France, etc. 
L’expression de greffe animale embrasse deux ordres de faits 
distincts. Dans le premier, un seul animal est en expérience; les 
parties transplantées, comme celles qui sont simplement remises 
en place après avoir été complètement séparées, lui appartien- 
nent, et les éléments, les humeurs, les tissus constituants de ces 
parties sont évidemment identiques avec ses éléments, ses hu- 
meurs, ses tissus. Les faits de la deuxième catégorie, au contraire, 
supposent la présence de deux animaux, et le transport de l’un à 
l’autre des parties qui doivent être greffées. Ils sont donc plus 
complexes que les précédents, puisque, à tous les problèmes que 
soulèvent ceux-ci, à toutes les difficultés qu’ils présentent, s’ajoute 
pour eux la considération de la similitude ou de la différence des 
deux animaux sujets de l’expérience. 
Il en résulte que, dans une exposition méthodique et didac- 
tique de la greffe animale, il conviendrait de commencer par l’é- 
tude des faits plus simples, et de tenir compte, en second lieu, 
pour chacun d’eux, de la complication zoologique que je viens 
d’indiquer. 
Mais, le but que je me propose dans le présent article n’est 
pas aussi difficile à atteindre ; mon intention est seulement de 
porter à la connaissance des lecteurs du Journal d’anatomie et de 
physiologie quelques expériences nouvelles touchant ce sujet si 
intéressant et encore si peu exploité. Qu’il me soit permis, cepen- 
dant, avant d’entrer dans leur narration détaillée, de présenter 
quelques réflexions générales. 
La gn»#c?la vraie greffe animale, suppose qu’on a séparé immé-  P* BERT. — EXPERIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
diatementet complètement la partie que l’on veut greffer, du corps 
auquel on l’emprunte. Dans ces circonstances, cette partie, chez 
les animaux vertébrés, est, si on l’abandonne à elle-même, fata- 
lement condamnée à mort ; mais cette mort n’est pas instantanée. 
Les nerfs encore excitables, les muscles qui se contractent, l’ab- 
sorption d’oxygène et l’exhalation d’acide carbonique, attestent 
que la vie n’a pas disparu, et cela pendant un temps qui varie avec 
chaque type zoologique, et aussi avec des circonstances secon- 
daires comrriê la température, etc. Mais si, au lieu d’abandonner 
la partie détachée, on la met dans de certaines conditions, on lui 
donne un certain milieu, elle continue à vivre, elle se nourrit; 
elle manifeste, par plusieurs de ses propriétés, son activité végé- 
tative et parfois même son activité animale: c’est ainsi, par exem- 
ple, que la patte d’un rat, coupée, écorchée et introduite sous 
la peau d’un autre rat, grandit, achève son ossification, et régé- 
nère ses nerfs détruits. 
L’analyse des faits déjà connus de greffe animale et de ceux que 
l’on trouvera rapportés dans ce travail, montre que presque toutes 
les propriétés vitales d’éléments ou de tissus persistent ou revien- 
nent dans les parties greffées. Ces propriétés qui, sous les in- 
fluences extérieures et ennemies, s’en allaient disparaître, n’ont 
donc eu besoin, pour se maintenir, que de trouver un milieu fa- 
vorable, c’est-à-dire un milieu permettant l’action’ des proprié- 
tés physico-chimiques qui sont leurs conditions d’existence fonda- 
mentales, nécessaires et suffisantes. 
Tout se réduit donc, en somme, à des propriétés élémentaires 
et à des conditions de milieu : la vie, résultat et non force, est et 
s’entretient par leur concours. Pour les fragments détachés des 
animaux dits inférieurs (hydres, planaires, etc.), les conditions 
de milieu sont des plus simples : l’humidité, une certaine tempé- 
rature, suffisent à conserver la vie. D’autre part, les propriétés vi- 
tales paraissent toutes réunies dans chacun de ces fragments; il 
semble, comme pour faire mentir la fameuse définition de Kant, 
que la raison d’être de ces animaux réside dans la molécule et non 
pas dans l’ensemble. La conséquence est que ces fragments, si pe- 
tits qu’ils soient, non-seulement vivent, c’est-à-dire se«*ttmwssent, 
a. — _ . SU H LA GREFFE ANIMALE. 
71 
mais se développent, se multiplient, sentent et se meuvent ; en 
un mot, qu’ils acquièrent une personnalité distincte, qu’ils de- 
viennent un individu complet. Chez certains êtres dont l’organi- 
sation est cependant plus complexe, comme les lombrics, les con- 
ditions de milieu nécessaires à la vie ne sont pas plus dilliciles à 
réaliser; mais ici certaines parties peuvent seules vivre isolées et 
régénérer celles qu’on leur a eidevées. Enfin, chez les mollusques, 
les articulés, les vertébrés, la centralisation organique a été pous- 
sée à un tel degré, que toute partie complètement séparée de la 
région où se trouvent les organes dominateurs et désormais uni- 
ques (centres nerveux, cœur, appareil respiratoire), ne peut plus 
vivre dans les conditions physico-chimiques que lui présentent les 
milieux extérieurs; tout au plus, ceux-ci peuvent-ils permettre 
l’achèvement des phénomènes emhryogéniques lorsqu’ils ne sont 
pas encore terminés, comme il arrive pour la queue des têtards de 
batraciens anoures, selon la curieuse observation de M. Yul- 
pian (1). 
Bien mieux, chez les représentants de ces trois embranchements 
supérieurs (hormis les vertébrés cà température constante), on 
s’efforcerait en vain de rendre à la partie enlevée des conditions 
qui paraissent analogues à celles qu’on lui a fait perdre, comme 
par exemple de la remettre en place, ou de l’enfouir au milieu 
des tissus, au sein des humeurs nourricières; elle doit mourir, 
elle mourrait dans ces conditions mêmes, et serait, — très-len- 
tement il est vrai, — éliminée ou résorbée. Cependant la pro- 
priété de régénération est remarquablement développée dans la 
plupart des éléments anatomiques de ces animaux, puisqu’ils 
peuvent reproduire leurs membres, leur queue et même parfois 
leur tête, si l’on en a ménagé le centre cérébral. 
Mais pour les vertébrés à température constante, mammifères 
et oiseaux, en même temps que diminue singulièrement la pro- 
priété végétative de reproduction, à ce point de disparaître dans 
certains tissus, se manifeste ce fait nouveau et bien remarquable, 
que les parties séparées du corps peuvent retrouver sur ce corps 
(1) Voy. Compte rend, de la Soc. de biologie, 1858, p. 81', 1859, p. 37, 1861, 
p. 219. 72 
P. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
ou dans ce corps des conditions de milieu qui les font vivre, 
comme nous avons vu que vivent des fragments de planaires pla- 
cés dans un milieu humide. Il importe cependant de ne pas faire 
entre ces deux phénomènes une assimilation complète, car tandis 
que le fragment de planaire reproduit une planaire tout entière, 
le fragment de mammifère ou d’oiseau se contente de vivre, et, 
s’il y a lieu, d’achever son développement comme il l’aurait fait 
s’il eût conservé ses connexions premières. De plus, il ne vit 
qu‘à la condition de contracter des connexions nouvelles et in- 
times avec l’organisme qui lui fournit le milieu et les matériaux 
nécessaires à son existence, par voie d’imbibition d’abord, puis 
d’irrigation vasculaire. 
Il y a donc là un antagonisme apparent et très-singulier entre 
la propriété de régénération élémentaire, d’une part, si énergique 
dans certains mollusques, reptiles, etc., presque nulle dans les 
vertébrés supérieurs, et, d’autre part, l’ensemble des phénomènes 
qui constituent ce qu’il faut appeler à proprement parler la greffe 
animale, ensemble de phénomènes que réalisent seulement ces 
derniers. Mais il faut remarquer qu’en sens inverse, la possibilité 
de la greffe chez les mammifères et les oiseaux, sa non-existence 
dans les autres types zoologiques, est bien en rapport avec la 
lenteur extrême de la néoplastie cicatricielle chez ceux-ci et sa 
rapidité chez les premiers-, en des termes plus généraux, avec la 
différence énorme que présentent ces deux groupes d’animaux si 
distincts au point de vue physiologique, quant à la facilité d’épan- 
chement et d’organisation des blastèmes. 
En restant maintenant exclusivement sur le terrain de la greffe 
animale, nous voyons qu’ici encore les conditions de milieu con- 
servent tout leur empire. En effet, lorsqu’une partie a été séparée 
du corps d’un animal; lorsque, par exemple, la queue d’un rat a 
été coupée, puis écorchée, il n’est pas indifférent que cette queue 
soit introduite sous la peau de tel ou tel autre animal. Cela se 
conçoit à priori et se vérifie par l’expérience : insinuée sous la 
peau d’un autre rat, elle se greffera presque à coup sûr; sous la 
peau d’un chat, elle sera, selon toute probabilité, seulement tolérée, 
puis lentement résorbée; sous la peau d’un oiseau, elle s’enkys- 73 
tera ou sera violemment éliminée : résultat triplement divers, et 
qui montre combien, avant de tirer conclusion d’une expérience 
quelconque, il importe de tenir compte de toutes ses conditions. 
En un mot, elle ne vivra que si les circonstances ambiantes dans 
lesquelles elle se trouve nouvellement placée ressemblent suffi- 
samment à celles auxquelles on l’a arrachée. Cette vérité, que 
démontrent toutes les expériences de greffe animale, est du reste 
en concordance avec ce que nous connaissons de la greffe vé- 
gétale. Peut-être même sera-t-il possible de trouver dans cet ordre 
de faits quelques indices utiles pour l’étude des similitudes orga- 
niques, et par suite pour la classification naturelle des êtres : la bo- 
tanique nous fournit déjà quelques exemples de cette intéressante 
application (l). 
Le moment n’est pas encore venu d’énumérer les propriétés 
d’ordre organique que conservent les parties greffées dans leurs 
éléments et même dans leurs tissus. Tous vivent et par conséquent 
se nourrissent, à l’exception peut-être du tissu musculaire; l’ab- 
sorption comme la sécrétion persistent dans certains cas; le dé- 
veloppement, la production, la reproduction ont été observés. 
Quant aux propriétés appartenant à la vie animale, l’innervation 
seule se maintient, ou plutôt revient après avoir disparu : mais je 
ne connais pas d’exemple authentique de la contractilité con- 
servée. Ceci, pour le dire en passant, tend à faire de cette pro- 
priété quelque chose de beaucoup fugitif qu’on ne l’avait supposé, 
de beaucoup plus délicat, par exemple, que l’innervation. Dans 
l’état actuel de nos connaissances, il n’est pas permis non plus 
SL'K LA GREFFE ANIMALE. 
(1) Je n’en citerai qu’un. M. le professeur Bâillon, dans son beau Mémoire sur la 
famille des Eupborbiacées, signalait les différences considérables que présentent, avec 
les autres plantes de cette famille, les Buxus, que tous les botanistes y rangent 
cependant; dans son opinion, ces mêmes Buxus ont au contraire beaucoup d’analo- 
gies avec les végétaux de la famille des Célastrinées. Or, des expériences de greffe 
non encore publiées, et dont il a eu la bonté de me faire part, lui ont toujours donné 
des résultats négatifs des Buxus aux autres Euphorbiacées, tandis qu’il lui a été pos- 
sible de greffer les Buxus sempervirens et balearica sur YEvonymus japonicus 
(Célastrinées), et réciproquement. La greffe est donc venue corroborer une induction 
tirée de l’examen organogénique et organographique. En sens inverse, la possibilité 
de la greffe des Diosmées sur les Aurantiacées a montré l’erreur des botanistes qui 
avaient éloigné l’une de l’autre ces deux familles.  1‘. BEHT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
do dire quelles circonstances diverses influent sur la conserva- 
tion de ces propriétés, sur le temps au bout duquel elles se ma- 
nifestent, sur l’énergie et la durée de ces manifestations. 
Je ne puis m’empêcher de dire ici un mot d’une série de faits 
qui, en y regardant bien, rentrent dans mon sujet : je veux parler 
de la transfusion du sang. A mon sens, la transfusion est une 
vraie greffe, une greffe liquide, ou, pour mieux dire, une greffe 
d’humeur, car les globules sanguins y jouent le principal rôle. 
Ces éléments vivent ou disparaissent dans des conditions ana- 
logues à celles dans lesquelles vivent, se résorbent ou s’éliminent 
les greffes de parties solides. Et aujourd’hui que, pour tous les 
bons esprits, est tombée la barrière théorique qui séparait aux 
yeux des anciens anatomistes les humeurs des autres parties 
vivantes, il ne paraît y avoir aucune bonne raison de ne pas assi- 
miler à la greffe la transfusion du sang. 
En embrassant tous ces phénomènes dans un coup d’œil d’en- 
semhle, on voit que greffe animale, transfusion du sang, rédinté- 
gration, ne constituent qu’un seul et immense ordre de faits qu’il 
convient d’étudier simultanément, et qu’on pourrait comprendre 
sous cette formule commune : De la conservation des propriétés 
vitales dans les parties séparées du corps. 
Mais ces faits ne sont pas les seuls dont nous ayons .à nous 
occuper ici. 
J’ai dit, en commençant, que la dénomination de greffe ani- 
male ne devait s’appliquer qu’aux expériences dans lesquelles une 
partie a été complètement etimmédiatement détachée du corps d’un 
animal pour être remise en place ou transplantée dans des con- 
ditions nouvelles. Mais les auteurs, et j’ai, dans mon mémoire (i), 
suivi ce mauvais exemple, n’ont pas accepté cette restriction, et 
ils ont compté comme greffe des faits analogues à la rhinoplastie 
indienne, où une partie encore adhérente par un pédicule tiour- 
ricier est mise en rapport avec quelque autre partie plus ou moins 
éloignée, de manière à contracter avec elle des connexions nou- 
velles et suffisamment importantes pour qu’on puisse sans danger 
(1) De la greffe animale. Paris, 1863, J. B. Baillière et fils. SUR LA GREFFE ANIMALE. 
75 
supprimer les premières. L’existence du pédicule établit entre ces 
deux ordres de faits une grande distance théorique. A vrai dire, 
il n’y a plus ici une véritable greffe, mais plutôt, pour emprunter 
encore à la botanique une expression comparative, une marcotte 
d’un nouveau genre; ou ce qui vaut mieux, c’est simplement une 
cicatrisation entre parties éloignées. 
Toutes les fois que dans ces expériences on fait intervenir deux 
animaux (et c’est évidemment toujours le cas pour l’opération 
que j’ai nommée greffe par approche), la considération de la si- 
militude zoologique des deux êtres prend une importance primor- 
diale. De même que la véritable greffe, la cicatrisation ne s’effec- 
tuera pas, on peut l’affirmer, entre animaux fort éloignés dans 
l'échelle zoologique ; mais, aujourd’hui, il est impossible de lixer 
la distance (variable du reste pour chaque couple d’êtres) qu’il 
est interdit de franchir. 
J’ai cru devoir brièvement indiquer ces considérations géné- 
rales sur un sujet trop négligé jusqu’ici par les physiologistes, et 
dont le vieux Pouteau (1) avait cependant compris toute l’impor- 
tance. Je vais passer maintenant à l’exposition de mes expé- 
riences. Mon intention n’est pas de les énumérer toutes ici : on 
les trouvera rapportées tout au long dans le mémoire que j’ai déjà 
cité ; j’en veux seulement choisir quelques-unes, plus saillantes 
que les autres, et qui me paraissent mériter d’attirer l’attention 
parce qu’elles justifient les réflexions qui précèdent, et, encore 
parce qu’elles touchent à des points intéressants de physiologie 
générale ou spéciale. Elles ont rapport, les unes, à la véritable 
greffe animale, les autres, à ces faits de cicatrisation à distance 
et hors des circonstances ordinaires, que l’on me permettra de dé- 
signer sous les noms, sans doute un peu inexacts, mais qui font 
image, de marcotte et de greffe par approche. 
§ I. — Greffe. 
Je ne parlerai ici que des greffes faites sous la peau. 
Dans ces expériences, un membre (queue, patte) était amputé, 
(1) Pouteau, Œuvres posthumes, t. II, p. 447. Paris, 1783. 76 
P. HERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
écorché immédiatement, puis introduit sous la peau, soit de l’ani- 
mal auquel je l’avais enlevé, soit d’un autre animal. L’introduc- 
tion était faite par un petit trou, dans une loge préparée avec un 
instrument mousse, en prenant toutes les précautions possibles 
pour éviter un épanchement sanguin, et le dépôt d’une fibrine 
inorganisable. 
a. De rat blanc à rat blanc. 
Le 8 mars 1863, je coupe à un rat, né le 26 février, l’extrémité 
de la queue sur une longueur de 2 centimètres et demi, et l’intro- 
duis, après l’avoir écorchée, sous la peau d’un jeune rat du même 
âge, avec les précautions ci-dessus indiquées. Guérison complète 
en quelques jours. La queue grandit rapidement, et le 8 mai, elle 
avait plus que doublé en longueur ; j’y fais alors à travers la peau 
deux fractures, qui deviennent dans les jours suivants le siège 
d’un gonflement notable, et enfin guérissent, en laissant un cal 
facile à sentir. Le 20 juin , la queue incluse mesure environ 
9 centimètres, ce qui, joint aux 2 centimètres et demi que mesure 
le moignon de la queue naturelle (au moment de l’expérience j’a- 
vais eu soin de retrancher 3 centimètres de celle-ci, afin de pou- 
voir apprécier plus tard), donne 11 centimètres et demi. Or, la 
queue intacte d’un rat né le 22 février a 13 centimètres et demi 
de longueur: ainsi non-seulement la queue parasitaire a grandi, 
mais elle a grandi sensiblement aussi vite que si elle fût restée à 
l’extérieur; cependant elle avait présenté pendant le premier 
mois un retard notable dans son accroissement. 
En palpant à travers la peau, on sent que la queue parasitaire 
est appliquée contre elle, mais sans lui adhérer, pas même au 
niveau des lèvres de la plaie, et qu’elle se meut librement au-des- 
sus des tissus sous-jacents ; elle est contournée en crosse, et ses 
articulations paraissent à peu près complètement immobiles. 
Dans un autre cas, examiné deux mois après la greffe, l’autop- 
sie m’a montré que l’augmentation de dimension des os s’était 
faite régulièrement, mais surtout en longueur; les saillies osseuses 
qui correspondent aux insertions tendineuses ne s’étaient pas dé- 
veloppées, fait assez intéressant au point de vue anatomique. SUR LA GREFFE ANIMALE. 
77 
Un bon nombre de tentatives semblables m’ont donné presque 
toutes des résultats aussi favorables ; dans quelques cas seule- 
ment, j’ai eu élimination ou résorption lente de la queue intro- 
duite. 
L’examen d’une de ces queues qui, en quatre mois, avait 
passé de 3,5 à 6e,5, m’a montré que les articulations, bien que 
roides, n’étaient pas ankylosées; les os avaient grandi comme 
dans les conditions normales; la queue était appliquée contre la 
peau par des tractus de tissu lamineux qui contenaient un grand 
nombre de vaisseaux ; une veine cutanée d’assez fort calibre s’a- 
nastomosait à plein canal avec une des veines latérales de la queue. 
Enlin les faisceaux musculaires de renforcement qui partent de 
chaque vertèbre avaient subi la dégénérescence graisseuse ; mais 
les tendons avaient acquis toute leur longueur. 
J’ai aussi greffé des pattes ; mais dans l’expérience que je vais 
raconter, la patte écorchée, puis introduite sous la peau d’un autre 
rat, n’a été séparée de l’animal auquel elle appartenait qu’après 
deux jours écoulés ; cependant, vu la brièveté de ce temps, je la 
rapporte plutôt à ce paragraphe qu’au paragraphe suivant. 
L’expérience a été faite le 2 août 1862. La patte mesurait en- 
viron 16 millimètres; elle faisait partie d’un rat âgé de quinze 
jours, et a été introduite sous la peau d’un rat du même âge. Deux 
mois après, apparut à son extrémité une tumeur fluctuante, qui 
grossit, et, le 20 janvier 1863, jour où je sacrifiai l’animal, était 
environ de la taille d’une noix. En examinant la patte incluse, 
on voit qu’elle adhère intimement à la peau, et qu’elle est recou- 
verte par un développement assez serré de tissu cellulaire sillonné 
de vaisseaux qui pénètrent évidemment dans le membre para- 
sitaire. 
M. A. Vulpian, que je ne saurais trop remercier en toutes cir- 
constances de sa complaisance affectueuse, a bien voulu examiner 
au microscope cette pièce ; il a constaté la dégénérescence des 
fibres musculaires, dont aucune ne présente de stries transver- 
sales. Les nerfs plantaires sont pour lui en voie de régénération ; 
ils contiennent, en effet, outre quelques granulations 
des tubes nerveux primitifs rares et de diamètre peu considérable, 78 
P. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
0,nm,0006 au plus, au lieu de 0mm,011 ou 0mm,012 que présen- 
tent les tubes primitifs des mêmes nerfs cl)e? les rats. 
Le squelette de la patte a notablement augmenté ; il mesure 
du calcanéum aux premières phalanges 21 millimètres, gu fieu 
de 16. Au reste, la forme est normale; les os opt augmenté en 
longueur comme en épaisseur, mais l’ossification est complète, les 
épiphyses soudées, ce qui n’a pas lieu dans la patte même du 
rat qui porte le parasite, laquelle ne mesure que 23 millimètres. 
Le kyste est bilobé ; il contient une matière athéromateuse com- 
posée uniquement de cellules épidermiques dqpt beaucoup opt 
encore leur noyau. 
Sur une autre patte greffée depuis deux mois, qui n’avait pas 
changé de dimensions, les stries musculaires avaient déjà disparu. 
Les nerfs commençaient à se régénérer -, on y voyait çà et là des 
tubes nerveux de moindre diamètre et des granulations graisseuses 
très-fines, disposées en série. 
Je citerai encore un de mes animaux, qui porte au flanc gau- 
che une queue qui, dans les premiers jours, fut éliminée en par- 
tie; puis tout était rentré dans l’ordre, quand plus de trois mois 
après j’ouvris un abcès au niveau de cette queue parasitaire ; par 
cette ouverture sortit, après quelques jours, une yertèbre nécrosée. 
Dans toutes ces expériences, l’introduction du membre écorché 
avait été faite quelques minutes au plus après son amputation ; 
quelquefois même, ainsi que j’ai dit, le membre était resté adhé- 
rent à l’animal qui le portait pendant un temps variable, mais peu 
considérable, et qui probablement n’a pas influé sur le résultat. 
Mais, dans un cas, je n’ai pratiqué l’opération que vingt-deux 
heures après la mort de l’animal auquel la greffe était empruntée, 
mort violente, je dois le dire; ce temps comprenait une nuif dans 
laquelle la température a oscillé entre 10 et 15 degrés centigrades: 
or, au bout d’un mois, la queue parasitaire, longue primitive- 
ment de 2 centimètres, en mesurait déjà’ 3, et elle atteint aujour- 
d’hui 6 centimètres. Comme je ne connaissais pas, au moment 
où j’ai fait cette expérience, les résultats analogues obtenus par 
M. Ollier dans ses transplantations périostiques, cette réussite 
m’avait singulièrement frappé. SUR LA GREFFE ANIMALE. 
79 
b. Entre animaux d'espèces différentes. 
Il était naturel d’essayer ce procédé de greffe si simple en 
opérant sur des animaux d’espèces différentes. C’est ce que je n’ai 
pas manqué de faire, autant du moins que les circonstances me 
l’ont permis. 
Malheureusement, réduit à mes propres ressources et aux 
étroites dimensions des domiciles parisiens, n’ayant pas de labo- 
ratoire à ma disposition, le champ et le nombre de mes expériences 
ont dû être tellement restreints par des difficultés pratiques, qu’il 
ne m’est pas possible aujourd’hui de présenter des conclusions 
définitives. Voici seulement un résumé de ces expériences. 
Je n’ai pas obtenu de greffe entre animaux d'espèce différente; 
entre mammifères (rat et cobaye, chat et rat, et réciproquement) 
j’ai eu le plus souvent lente résorption du membre insinué sous 
la peau et quelquefois élimination plus ou moins rapide. Ce der- 
nier résultat s’est toujours présenté pour les tentatives de greffe 
d’oiseau sur mammifère, et lorsque, à l’inverse, j’ai placé des 
queues de rat dans les appendices de la gorge de gallinacés, je 
les ai vues s’enkyster et être très-lentement résorbées. 
Ce ne sont pas là, je le répète, des conclusions, mais un simple 
résumé; je ferai seulement remarquer que ces résultats, si peu 
nombreux qu’ils soient, sont en harmonie avec ceux qu’a obtenus 
M. le docteur Ollier dans ses transplantations périostiques. 11 
paraît donc vraisemblable que des recherches ultérieures les con- 
firmeront en leur donnant la précision qui leur manque. 
Arrêtons-nous quelques instants sur les particularités dignes 
d’intérêt que présentent ces expériences. 
Elles s’accordent à montrer la greffe possible et même facile 
(entre animaux de même espèce) pour presque tous les tissus : 
tissu lamineux, osseux, nerveux, etc.; le tissu (1) musculaire 
seul jusqu’ici fait exception, au moins celui de la vie animale, 
car les muscles viscéraux m’ont paru au contraire rentrer dans 
(1) Peut-être vaudrait-il mieux dire l'élément musculaire, car le sarcolemme et 
les autres parties constituantes du tissu musculaire ne disparaissent pas ; ils semblent 
même continuer à se développer. 80 
P. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
les conditions communes ; mais ces derniers faits nécessitent véri- 
fication. 
Non-seulement ces tissus transplantés se sont greffés, se sont 
nourris, mais ils ont continué à jouir de leurs autres propriétés 
vitales. Le développement est surtout manifeste dans le tissu 
osseux; la reproduction des éléments s’y est présentée dans les 
deux conditions physiologique et morbide. Nous avons vu, en 
effet, les os grandir, les cartilages s’ossifier et un cal osseux se 
former pour cicatriser une fracture. Enfin, les nerfs ont présenté 
la rédintégration telle que l’avaient décrite MM. Philipeaux et 
Yulpian; or, l’élément nerveux tubulaire ayant reparu, sa pro- 
priété de transmettre la sensibilité et la motricité a dû reparaître 
en même temps; seulement, il est difficile de constater directe- 
ment si la sensibilité est transmise, — en admettant que des rap- 
ports se soient rétablis avec les centres nerveux, — et d'autre 
part, comme il n’y a plus de muscles, il ne peut y avoir de motri- 
cité mise en évidence. Une expérience rapportée au paragraphe 
suivant montre que la sensibilité reparaît quand la communication 
se rétablit avec les centres nerveux. L’innervation doit donc être 
comptée parmi les propriétés élémentaires qui survivent à la 
greffe, ou mieux qui ressuscitent après la greffe. 
Elle est même la seule propriété de la vie animale qui soit dans 
ce cas; la contractilité, en effet, ne s’est jamais représentée dans 
mes expériences. Au reste, cela concorde avec ce que l’on sait de 
la cicatrisation musculaire, et montre dans ce tissu une délica- 
tesse, j’oserais dire une susceptibilité singulière. Il disparaît pour 
ne plus se régénérer, et la propriété suit naturellement le sort de 
l’élément. 
Dans les expériences que je me propose d’exécuter, la plupart 
des tissus de l’économie seront soumis à la greffe; il sera curieux 
d’expérimenter non-seulement sur les tissus normaux, mais sur 
les tissus morbides : devoir, par exemple, si certains de ceux-ci 
conservent après la greffe cette faculté d’envahissement par ré- 
sorption environnante qui les rend si redoutables, et si cette 
résorption s’exercerait même sur l’animal qui aurait accepté cette 
greffe pathologique. Ceci nous mène à la délicate question de savoir si la greffe peut 
avoir quelque influence sur le sujet qui la porte, ou réciproque- 
ment. 
Jusqu’ici aucune expérience n’a été tentée dans ce sens, car je 
me refuse toujours à appeler greffe les anaplasties indienne ou 
italienne. Aucune, dis-je, je me trompe : la transfusion du sang, 
qui est une véritable greffe, a montré que certaines maladies sont 
communicables par le sang. Mais pour celles qui, n’étant pas dans 
ce cas, agissent plus spécialement sur tel ou tel tissu, qu’advien- 
drait-il si l’on tentait de greffer ce tissu? Quid, par exemple, 
d’un os atteint d’exostose ou de périostose syphilitiques? Celles-ci 
persisteraient-elles? infecteraient-elles le sujet? Outre leur intérêt 
théorique, ces questions prendront peut-être un jour une véri- 
table importance pratique, car les belles expériences de M. Ollier 
sur la transplantation des os semblent promettre à la greffe ani- 
male un grand avenir chirurgical. 
L’influence du sujet sur la greffe paraît beaucoup plus vrai- 
semblable; il semble diflicile, en effet, qu’une partie greffée 
échappe aux maladies de l’animal qui la porte. Lorsque je faisais 
manger de la garance à mes rats, les os parasites qu’ils portaient 
sous la peau se coloraient en rose comme leurs propres os. 
Ici se place une remarque intéressante : les pattes, les queues 
de très-jeunes animaux, introduites sous la peau d’autres ani- 
maux, ont grandi et, en définitive, ont atteint des dimensions à 
peu près égales à celles qu’elles auraient acquises en restant dans 
leurs conditions premières. Cet achèvement régulier, tout remar- 
quable qu’il est, ne saurait, je pense, fournir aucun argument 
sérieux à cette école philosophique qui croit aux types et aux 
plans préconçus; il ne faudrait pas dire, ce me semble, comme 
on l’a fait en d’autres circonstances, que ce membre amputé, 
mais en voie de développement, porte en lui Vidée de son état 
définitif et la réalise en vertu d’une force morphologique mysté- 
rieuse. Le phénomène s’interprète naturellement de la manière 
suivante : les propriétés inhérentes a chacun des élémenls consti- 
tuants de cette partie séparée, trouvant des conditions nouvelles 
de milieu qui leur permettent de se manifester à peu près comme 
SUR LA GREFFE ANIMALE. 
81 
JODRN. DE L’ANAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. I (1864), 82 
P. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
elles l’eussent fait dans leurs conditions primitives, il n’est vrai- 
ment pas étonnant que le résultat de leur action commune soit à 
peu près identique avec ce qu’il eût été si l’on n’eût apporté aucun 
trouble à l’exercice de cette action commune. 
J’ai dit à peu près, car il n’y a jamais identité complète sous 
aucun rapport; aussi cet à peu près est susceptible d’une exten- 
sion considérable: à la limite, la greffe ne peut plus avoir lieu. 
C’est ce qui m’est arrivé, comme on l’a vu, quand j’agissais sur 
des animaux d’espèces éloignées ; c’est encore ce qui m’est arrivé 
dans un autre ordre d’expériences dont je n’ai point parlé, parce 
qu’elles ont toujours échoué et dans lesquelles j’ai tenté d’obtenir 
des parasites externes comme j’avais obtenu des parasites in- 
ternes. Pour cela, je coupais la queue d’un rat, l’écorclmis sur la 
moitié de sa longueur, et j’introduisais cette moitié sous la peau 
d’un autre rat : or, constamment, la partie extérieure se dessé- 
chait, se momifiait et tombait au bout de quelques jours ; l’inté- 
rieure se greffait parfaitement. La différence des conditions de 
milieu explique aisément la différence des résultats. 
On remarquera celte greffe obtenue avec la queue d’un rat mort 
depuis vingt-deux heures ; chez un lapin, M. Ollier a eu un succès 
semblable pour un lambeau périostique détaché depuis vingt- 
quatre heures. Ces expériences sont de nature à infirmer singu- 
lièrement les idées généralement admises sur la persistance des 
propriétés vitales dans les fragments séparés du corps des ani- 
maux à sang chaud. Au contraire de ce que l’on enseigne ordi- 
nairement, ces propriétés paraissent être au moins aussi tenaces 
chez ceux-ci que chez les animaux à température variable ; mais 
il faut reconnaître qu’elles ne se manifestent pas d’une manière 
aussi évidente et aussi propre à étonner l’observateur (mouve- 
ments dits spontanés des queues de lézard, etc.). 
§ H. — Marcotte. 
Sous cette appellation figurée je désigne, comme je l’ai déjà 
dit, les faits ordinairement rapportés à la greffe, dans lesquels 
l’opération a été pratiquée en deux temps, les connexions pre- 83 
mières n’ayant été détruites qu’après l’établissement de con- 
nexions nouvelles. Les anaplasties indiennes rentrent dans cette 
classe, qui diffère essentiellement de la vraie greffe par ceci, 
qu’à aucun moment la partie transplantée n’a été entièrement 
séparée du corps. 
Parmi les expériences assez nombreuses que j’ai entreprises et 
qui appartiennent à cette catégorie, je n’en citerai qu’une seule, 
à cause d’un problème physiologique très-controversé auquel elle 
se rapporte. 
Le 8 mai 1863, j’écorche à un rat, né le 15 avril précédent, 
l’extrémité de la queue, et j’introduis cette extrémité dans le tissu 
cellulaire sous-cutané par un trou fait à la peau du dos de l’ani- 
mal : les bords cutanés des deux plaies sont réunies par des points 
de suture. 
Le 15 mai, section circulaire de la peau-, le 17, ligature très- 
serrée, et le 18, amputation de la queue à 1 centimètre environ 
de l’anus : le tronçon libre mesure à peu près 25 millimètres. 
Immédiatement, le sang revient en nappe par l’extrémité am- 
putée ; il n’y a donc rien d’étonnant à ce que cette extrémité 
continue à vivre, se cicatrise, grandisse, etc., et je passe sur tous 
ces détails d’importance secondaire, en attirant seulement l’atten- 
tion sur deux faits : 
1° La circulation du sang, dans le tronçon parasitaire, s’opère 
en sens inverse de son cours normal, à savoir dans une direction 
primitivement centripète pour les artères, dans une direction pri- 
mitivement centrifuge pour les veines ; cependant, au bout d’un 
certain temps, cette circulation est aussi active dans le tronçon 
que dans le moignon en place, comme le prouve la rapidité de 
l’empoisonnement belladoné par la méthode sous-dermiqüe, em- 
poisonnement tenté comparativement vers le 15 juillet. 
2° L’augmentation des dimensions en longueur est plus rapide 
dans la partie incluse du parasite que dans sa partie extérieure ; 
cette inégalité s’explique assez naturellement. 
Ce qui m’intéressait au plus haut degré dans cette expérience, 
c’était de savoir si la sensibilité, qui avait disparu au moment de 
l’amputation, reviendrait dans ce tronçon coupé. En effet, ce re- 
SUR LA GREFFE ANIMALE. tour qui signalerait la rédintégration complète des tubes ner- 
veux et la réunion des nerfs du fragment caudal avec ceux qui 
se rendaient primitivement à la peau du dos et que j’avais 
divisés pendant l’opération, me montrerait, en outre, une pro- 
pagation de l’ébranlement sensitif se faisant en sens inverse de 
sa direction ordinaire, ainsi qu’il vient d’être dit pour la circu- 
lation. 
Vers le milieu d’août, il me sembla que l’animal avait quelque 
conscience des piqûres que l’on faisait sur le tronçon parasitaire. 
Dans les premiers jours d’octobre, il s’agitait, si l’on pinçait ce 
tronçon, et témoignait un peu de douleur; depuis le commence- 
ment de novembre, il crie et cherche à fuir : la sensibilité est 
manifestement revenue, bien que moins vive encore que sur le 
moignon resté en place. 
Il est à remarquer que si l’on pique le tronçon caudal, l’ani- 
mal ne sait pas trouver le lieu de la lésion. Il parait la rapporter 
à la région du dos, là où se distribuaient autrefois les petits nerfs 
divisés, avec lesquels ont dû se réunir les lilets nerveux de l’ex- 
trémité caudale mise à nu. Mais je ne mets pas en doute qu’il ne 
finisse par faire son éducation et par reconnaître, à force d’expé- 
riences quotidiennes, l’endroit où on le blesse. Il témoignera ainsi 
que le sentiment prétendu inné que nous avons du lieu qu’occu- 
pentdans l’espace chacune des parties de noire corps, n’est, comme 
toutes nos connaissances, qu’un fruit de l’expérience. Peut-être, 
cependant, faudra-t-il, pour bien constater ce curieux résultat, 
répéter l’opération sur des animaux plus intelligents et plus faciles 
à observer que des rats. 
Quoi qu’il en soit, cette expérience prouve de la façon la plus 
nette et la plus indiscutable que, dans les tubes nerveux sensitifs, 
la transmission des ébranlements reçus sur un point quelconque 
de leur parcours, se fait ou peut se faire également dans les deux 
directions centrifuge et centripète; seulement, la perception ne 
peut évidemment s’opérer qu’à celle des deux extrémités du nerf 
qui correspond à un centre récepteur. Les expériences de MM. Phi- 
lipeaux et Vulpian touchant la soudure du nerf hypoglosse avec le 
le nerf lingual, montrent qu’il faut, en généralisant cette propo- 
P. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS SUR LA GREFFE ANIMALE. 
85 
sition, l’appliquer probablement à tous les ordres de nerfs, et lui 
donnent ainsi une grande importance théorique. 
J’ai tenté d’obtenir des membres parasitaires externes, en met- 
tant deux animaux en expérience et transplantant en deux temps 
la queue de l’un sur le dos de l’autre. Le retour de la sensibilité 
aurait été dans ces circonstances un phénomène plus saisissant 
encore; mais des difficultés purement pratiques ont fait échouer 
mes expériences; c’est dans l’une d’elles qu’a été greffée la patte 
parasitaire interne dont j’ai rapporté l’histoire au paragraphe 
précédent. 
§ III. — Cireffe par approche. 
Les expériences dites par comparaison greffes par approche, 
ont eu pour but et pour résultat d’accoler l’un à l’autre deux ani- 
maux par leur enveloppe cutanée, de faire en sorte qu’il y eut 
entre eux échange des matériaux nutritifs par établissement 
d’une circulation commune, et qu’une solidarité physiologique et 
pathologique plus ou moins étendue fut la conséquence de cette 
solidarité vasculaire. 
L’opération est des plus simples : un lambeau cutané est 
enlevé le long des lianes opposés des deux animaux en expé- 
rience, des points de suture et des moyens contentifs divers, que 
j’ai décrits dans mon mémoire, les maintiennent en contact et 
évitent les tiraillements. Voyons maintenant les principaux ré- 
sultats. 
En employant deux jeunes rats albinos, j’ai eu constamment 
le succès le plus complet, c’est-à-dire réunion immédiate par pre- 
mière intention. J’ai pu garder un couple de ces rats siamois 
pendant plus de deux mois accolés ; plus tard, ils se prennent en 
une telle haine qu’il faut les séparer. 
J’ai fait plusieurs autopsies avec injection; elles m’ont dé- 
montré la communication vasculaire, communication s’établis- 
sant entre vaisseaux du même ordre. J’ai mis en évidence l’im- 
portance physiologique de cette communication, en empoisonnant 
l’un des rats avec la belladone par la méthode hypodermique ; la 
dilatation pupillaire s’est montrée sur l’autre rat au bout de vingt 86 
r. BERT. — EXPÉRIENCES ET CONSIDÉRATIONS 
à trente minutes (1). Il serait curieux d’expérimenter sur des ani- 
maux pouvant contracter quelques-unes de ces maladies virulentes 
que l’on dit être non communicables par le sang. 
Dans ces expériences, la cicatrisation s’est toujours opérée 
entre les plaies cutanées; les parois musculaires mises à nu ne se 
sont jamais réunies. En ouvrant la paroi abdominale de l’un des 
animaux, ou môme des deux animaux, j’ai obtenu adhérence 
avec échange vasculaire des séreuses intestinales entre elles et 
aussi entre séreuse et peau. 
Des résultats tout aussi concluants théoriquement, bien que 
moins satisfaisants en pratique, à cause de difficultés secondaires, 
m’ont été présentés par des greffes par approche pratiquées entre 
rat albinos {Mus rattus) et rat surmulot (M. decumanus), entre 
rat albinos et rat de Barbarie (il/, striatus). 
Enfin, franchissant immédiatement un grand intervalle zoolo- 
gique, j’ai fait plusieurs tentatives pour greffer rat sur chat, et 
dans celles où j’ai pu conserver quelques jours les deux animaux 
en présence, j’ai obtenu des demi-succès très-encourageants. Ici, 
pas de cicatrisation entre les peaux, mais des îlots de bourgeons 
charnus plus ou moins solidement réunis, établissant une commu- 
nication vasculaire évidente et telle, que, dans un cas, une disso- 
lution d’atropine injectée dans le rectum du chat a fait dilater 
quatre heures après (toutes précautions prises pour éviter l’action 
directe), les pupilles du rat. 
Ces expériences devront être reprises, variées et multipliées ; 
derrière elles se trouvera peut-être quelque application pratique. 
Je souhaite vivement de pouvoir transporter un lambeau cutané 
d’un animal sur l’autre, entre espèces assez éloignées. J’ai pu le 
faire avec succès dans une greffe par approche entre deux rats 
albinos, où, séparant après deux mois les deux conjoints, j’ai 
(1) Je signale à ce propos un fait intéressant: chez les rats, la moindre dose 
d’atropine détermine la dilatation pupillaire, et, chose assez étonnante, ils en peuvent 
supporter sans accident une quantité relativement énorme, 3 centigrammes par 
exemple. Il m’a fallu aller jusqu’à 8 centigrammes pour tuer, — et en plus de trois 
heures, — un jeune rat de deux mois. La disposition à l’empoisonnement n’est donc 
pas toujours proportionnée à la rapidité des premiers symptômes. SUR LA GREFFE ANIMALE. 
87 
laissé adhérer à l’un une certaine quantité de peau appartenant à 
l’autre. L’anaplastie indienne d’homme à homme est donc pos- 
sible au point de vue théorique, et on ne l’a guère mise en doute; 
mais d’un animal à l’homme, la chose est plus douteuse, et cepen- 
dant cette anaplastie présenterait peut-être dans certains cas un 
grand intérêt chirurgical. Des expériences nombreuses dans les- 
quelles on tiendra compte avant toutes choses de la distance zoo- 
logique des êtres, et secondairement de l’àge, de la constitution 
de la peau, des dimensions des globules sanguins, de la facilit 
de la transfusion du sang, etc., pourront seules autoriser quelque 
chirurgien intrépide à tenter, dans un cas extrême, l’hétéroplastie 
d’un mammifère à l’homme; si le succès ne vient pas l’absoudre 
entièrement de sa hardiesse, il aura du moins à mettre en avant 
une excuse plus scientifique que celle de la bonne intention. 
Tels sont les principaux faits de greffe animale que j’ai ob- 
servés ; si je n’ai pas varié davantage mes expériences, si je n’ai 
pas plus de résultats à présenter, c’est que les conditions maté- 
rielles indispensables au vivisecteur m’ont manqué jusqu'ici. Mais 
aujourd’hui que, grâce à la bienveillance de M. le professeur 
Cl. Bernard, les moyens de travail ne me feront plus défaut, 
peut-être me sera-t-il possible d’éclairer plus complètement cette 
importante question de la greffe animale, et de résoudre quelques- 
unes des difficultés secondaires que soulève son étude. On me 
permettra de saisir cette première occasion qui m’est offerte ici 
d’exprimer ma reconnaissance pour le maître éminent qui m’a 
placé à la tête de son laboratoire, et, sans employer quelque 
longue et banale formule, de dire simplement que mon plus ardent 
désir est de justifier un jour la confiance qu’il a mise en moi, et 
de remercier M. Claude Bernard de la seule façon qui soit vrai- 
ment digne de lui, à savoir par un travail assidu, méthodique et 
fructueux.