WILHELM HIS, MITGLIED DER KÖNIGL. SÄC’HS. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN. DIE ENTWICKELUNG DES MENSCHLICHEN RAUTENHIRNS VOM ENDE DES ERSTEN BIS ZUM BEGINN DES DRITTEN MONATS. I. VERLÄNGERTES MARK. Des XVII. Bundes der Abhandlungen der mathematisch-physischen Classe der Ivönigl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften N° I. MIT 4 TAFELN UND 18 HOLZSCHNITTEN. LEIPZIG BEI S. HIRZEL. 1891. Einzelpreis: Ji. 4.—. ABHANDLUNGEN DER KÖNIGE. SACHS. GESELLSCHAFT HER WISSENSCHAFTEN ZU LEIPZIG. MATHEMATISCH-PHYSISCHE CLASSE. ERSTER BAND. (I. Bd.) *) Mit 3 Tafeln, hoch 4. 1852. brosch. Preis 13 Jl 60 3jt. A. F. MÖBIUS, Ueber die Grundformen der Linien der dritten Ordnung. Mit 1 Tafel. 1849. 2 Jl 40 9$. P. A. HANSEN, Auflösung.eines beliebigen Systems von linearischen Gleichungen. — Ueber die Entwickelung der Grösse (1 — 2aH+a2)~~i nach den Potenzen von a. 1849. 1 Jl 20 tfl. A. SEEBECK, Ueber die Querschwingungen elastischer Stäbe. 1849. 1 Jl- C. F. NAUMANN, Ueber die cyclocentrische Conchospirale u. über das Windungsgesetz v. Planorbis Corneus. 1849. 1 Jl. W. WEBER, Elektrodynamische Maassbestimmungen (Widerstandsmessungen). 1851. 3 Jl. F. REICH, Neue Versuche mit der Dreliwaage. 1852. 2 Jl. M. W. DROBISCH, Zusätze zum Florentiner Problem. Mit 1 Tafel. 1852. 1 Jl 60 9j>. W. WEBER, Elektrodynamische Maassbestimmungen (Diamagnetismus). Mit 1 Tafel. 1852. 2 Jl. ZWEITER BAND. (IY. Bd.) Mit 19 Tafeln, hoch 4. 1855. brosch. Preis 20 Jl. M. W. DROBISCH, Ueber musikalische Tonbestimmung und Temperatur. Mit 1 Tafel. 1852. 3 Jl. W. HOFMEISTER, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. I. Mit 18 Tafeln. 1852. 4 Jl. P. A. HANSEN, Entwickelung des Products einer Potenz des Radius Vectors mit dem Sinus oder Cosinus eines Viel- fachen der wahren Anomalie in Reihen, die nach den Sinussen oder Cosinussen der Vielfachen der wahren, excen- trischen oder mittleren Anomalie fortschreiten. 1853. 3 Jl. Entwickelung der negativen und ungraden Potenzen der Quadratwurzel der Function r2 + r'2 — 2rr' (cos U cos V + sin U sin U' cos J). 1854. 3 Jl. O. SCHLÖMILCH, Ueber die Bestimmung der Massen und der Trägheitsmomente symmetrischer Rotationskörper von ungleichförmiger Dichtigkeit. 1854. 80 9?. Ueber einige allgemeine Reihenentwickelungen u. deren Anwend, auf die ellipt. Functionen. 1854. 1 Jl 60 3}. P. A. HANSEN, Die Theorie des Aequatoreals. 1855. 2 Jl 40 9jl ■ C. F. NAUMANN, Ueber die Rationalität der Tangonten-Verliältnisse tautozonaler Krystallflächen. 1855. 1 Jl. A. F. MÖBIUS, Die Theorie der Kreisverwandtschaft in rein geometrischer Darstellung. 1855. 2 Jl. DRITTER BAND. (Y. Bd.) Mit 15 Tafeln, hoch 4. 1857. brosch. Preis 19 Jl 20 3$. M. W. DROBISCH, Nachträge zur Theorie der musik. Tonverhältnisse. 1855. 1 Jl 20 9}. P. A. HANSEN, Auseinandersetzung einer zweckmässigen Methode zur Berechnung der absoluten Störungen der kleinen Planeten. Erste Abhandlung. 1856. 5 Jl. R. KOHLRAUSCH und W. WEBER, Elektrodynamische Maassbestimmungen, insbesondere Zurückführung der Strom- intensitäts-Messungen auf mechanisches Maass. Zweiter Abdruck. 1889. 1 Jl 60 Ä. H. D’ARREST, Resultate aus Beobachtungen der Nebelflecken und Sternhaufen. Erste Reihe. 1856. 2 Jl 40 9}. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Erste Abhandlung: Ueber die Messung der atmosphärischen Elektri- cität nach absolutem Maasse. Mit 2 Tafeln. 1856. 6 Jl. W. HOFMEISTER, Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. II. Mit 13 Tafeln. 1857. 4 Jl. VIERTER BAND. (VI. Bd.) Mit 29 Tafeln, hoch 4. 1859. brosch. Preis 22 Jl 50 #. P. A. HANSEN, Auseinandersetzung einer zweckmässigen Methode zur Berechnung der absoluten Störungen der kleinen Planeten. Zweite Abhandlung. 1857. 4 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Zweite Abhandlung: Ueber die thermo-elektrischen Eigenschaften des Boracites. 1857. 2 Jl 40 9%. Elektr. Untersuch. Dritte Abhandl.: Ueber Elektricitätserregung zwischen Metallen u. erhitzten Salzen. 1858.1 UZ 60^. P. A. HANSEN, Theorie der Sonnenfinsternisse und verwandten Erscheinungen. Mit 2 Tafeln. 1858. 6 Jl. G. T. FECHNER, Ueber ein wichtiges psychophysisches Grundgesetz und dessen Beziehung zur Schätzung der Stern- grössen. 1858. 2 Jl. W. HOFMEISTER, Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen. I. Dikotyledonen mit ur- sprünglich einzelligem, nur durch Zellentheilung wachsendem Endosperm. Mit 27 Tafeln. 1859. 8 Jl. FÜNFTER BAND. (VII. Bd.) Mit 30 Tafeln, hoch 4. 1861. brosch. Preis 24 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Vierte Abhandlung: Ueber das Verhalten der Weingeistflamme in elektrischer Beziehung. 1859. 2 Jl. P. A. HANSEN, Auseinandersetzung einer zweckmässigen Methode zur Berechnung der absoluten Störungen der kleinen Planeten. Dritte Abhandlung. 1859. 7 Jl 20 9f. G. T. FECHNER, Ueber einige Verhältnisse des binocularen Sehens. 1860. 5 Jl 60 9}. G. METTEN1US, Zwei Abhandlungen: I. Beiträge zur Anatomie der Cycadeen. Mit 5 Tafeln. II. Ueber Seitenknospen bei Farnen. 1860. 3 Jl. W. HOFMEISTER, Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen. II. Monokotyledonen. Mit 25 Tafeln. 1861. 8 Jl. SECHSTER BAND. (IX. Bd.) Mit 10 Tafeln, hoch 4. 1864. brosch. Preis 19 Jl 20 3}. W. G. HANKEL, Elektr. Untersuchungen. 5. Abhandl.: Maassbestimmungen d.elektromotor. Kräfte. l.Th. 1861. 1 Jl 60^. Messungen über die Absorption der chemischen Strahlen des Sonnenlichtes. 1862. 1 Jl 20 9jl. P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechnung der in den Mondtafeln angewandten Störungen. Erste Abhandlung. 1862. 9 Jl. G. METTENIUS, Ueber den Bau von Angiopteris. Mit 10 Tafeln. 1863. 4 Jl 40 9}. W. WEBER, Elektrodynamische Maassbestimmungen, insbesondere über elektrische Schwingungen. 1864. 3 Jl. SIEBENTER BAND. (XI. Bd.) Mit 5 Tafeln, hoch 4. 1865. brosch. 17 Jl. P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechnung der in den Mondtafeln angewandten Störungen. Zweite Abhandlung. 1864. 9 Jl. G. METTENIUS, Ueber die Hymenophyllaceae. Mit 5 Tafeln. 1864. 3 Jl 60 %. P. A. HANSEN, Relationen einestheils zwischen Summen und Differenzen und anderntheils zwischen Integralen und Differentialen. 1865. 2 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Sechste Abhandlung: Maassbestimmungen der elektromotorischen Kräfte. Zweiter Theil. 1865. 2 Jl 80 9}. ACHTER BAND. (XIII. Bd.) Mit 3 Tafeln, hoch 4. 1868. brosch. Preis 24 Jl. P. A. HANSEN, Geodätische Untersuchungen. 1865. 5 Jl 60 9f. Bestimmung des Längenunterschiedes zwischen den Sternwarten zu Gotha und Leipzig, unter seiner Mitwirkung ausgeführt von Dr. Auwers und Prof. Bruhns im April des Jahres 1865. Mit 1 Figurentafel. 1866. 2 Jl 80 9jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untorsuchungen. Siebente Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Bergkrystalles. Mit 2 Tafeln. 1866. 2 Jl 40 9}. P. A. HANSEN, Tafeln der Egeria mit Zugrundelegung der in den Abhandlungen der Königl. Sachs. Gesellschaft der Wissenschaften in Leipzig veröffentlichten Störungen dieses Planeten berechnet und mit einleitenden Aufsätzen versehen. 1867. 6 Jl 80 9}. Von der Methode der kleinsten Quadrate im Allgemeinen und in ihrer Anwendung auf die Geodäsie. 1867. 6 Jl. ') Die eingeklammerten römischen Ziffern geben die Zahl des Bandes in der Reihenfolge der Abhandlungen beider Classen au. DIE ENTWICKELUNG DES MENSCHLICHEN RAUTENHIRNS VOM ENDE DES ERSTEN BIS ZUM BEUINN DES DRITTEN MONATS VON WILHELM HIS, MITGLIED DER KÖNIGE. SACHS. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN. I. VERLÄNGERTES MARK. Des XVII. Bandes der Abbhandlungen der mathemathisch-physischen Classe der Königl. Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften N° I. MIT IV TAFELN UND XVIII HOLZSCHNITTEN. LEIPZIG BEI S. HIRZEL 1890. Vorgetragen in der Sitzung vom 3. März 1890. Das Manuscript eingeliefert am 26. October 1890. Der Druck beendet am 20. December 1890. DIE ENTWICKELUNG DES MENSCHLICHEN RAUTENIIIRNS VOM ENDE DES ERSTEN BIS ZUM BEGINN DES DRITTEN MONATS VON WILHELM HIS. I. VERLÄNGERTES MARK. MIT IV TAFELN UND XVIII HOLZSCHNITTEN. Abhandl. d. K. S. Gesellscli. d. Wissonsch. XXIX. Der im vorigen Jahr publicirten Arbeit über die FormentWicke- lung des menschlichen Vorderhirns lasse ich hier einen Theil meiner Untersuchungen Uber die Entwickelung des Rautenhirns folgen. Auch diesmal war die Verfolgung der Formentwickelung das nächste Ziel, allein ich habe mich bald überzeugt, dass es beim Rautenhirn weit mehr als beim Vorderhirn nöthig ist, schon behufs äusseren Form- verständnisses auf die Vorgänge Rücksicht zu nehmen, welche in der Dicke der Wand ablaufen, und dass man der histologischen Be- trachtung von Durchschnitten einen ausgiebigen Raum zu gönnen hat. Der Schlüssel zum Verständniss der Rautenhirnentwickelung und des Rautenhirnbaues liegt in dem Princip enthalten, wonach die Nerven- zellen und die Nervenbündel von bestimmten Ausgangspunkten aus sich ausbreiten. Die zuerst vorhandenen Complexe werden von später kommenden überlagert oder durchwachsen, und das relative Alter eines Theiles bestimmt zugleich dessen Lage zu den übrigen. Schon die bahnbrechenden Arbeiten von P. Flechsig über die Central- organe des älteren Fötus haben darauf geführt, die Zeit als einen für das Verständniss des Markbaues bedeutsamen Factor zu erkennen, und ich habe mich meinerseits immer mehr von der Nothwendigkeit überzeugt, dem zeitlichen Ineinandergreifen der Entwickelungsvor- gänge ein Hauptaugenmerk zuzuwenden. Ich bin mir der Lückenhaftigkeit meines Materiales und meiner Beobachtungen viel zu sehr bewusst, um auch nur von Weitem den Anspruch auf eine abschliessende Arbeit erheben zu dürfen. Schon die Zahl der von mir benützten gut erhaltenen Embryonen ist eine bescheidene. Nun genügt es aber nicht, einzelne Repräsentanten der verschiedenen Altersstufen in mehr oder minder guten Schnitt- reihen zu besitzen. Die Schnittrichtung, welche für die eine Strecke 4 WlLHELM HlS, des Medullarrohres günstig ist, ist es nicht mehr für die darüber oder darunter liegenden Abschnitte, denn wenn die Schnitte das Rohr an einer Stelle senkrecht zur Axe treffen, so müssen sie natur- gemäss andere Stellen schräg oder der Länge nach streifen. Für eine jede Entwickelungsstufe sollte man daher Reihen von sehr ver- schiedener Schnittrichtung haben. Bei der Mannigfaltigkeit der zu prüfenden Fragen sollten aber auch Härtungs- und Färbungsweisen, sowie die Schnittdicken vielfach variirt werden, und so wird wohl noch manches Jahr verfliessen, bis sich, sei es in meinen oder in anderen Händen, ein Material beisammen finden wird, das man als ausreichend bezeichnen darf. Mein diesmaliger Aufsatz schliesst mit dem Beginn des 3. Monats ab, obwohl gerade die nachfolgende Zeit sehr belangreich ist, auch habe ich es unterlassen, vergleichend embryologisches Material in die Besprechung mit aufzunehmen. An bezügliche Beobachtungen in der einen und anderen Richtung fehlt es mir nicht, allein ich ziehe es vor, das Gebiet zu beschränken, und die Hereinziehung neuen Materiales in die Discussion der an und für sich verwickelten Fragen auf später zu versparen. Und so kann dieser Aufsatz mehr nur ein Arbeitsprogramm, als eine durch- geführte Arbeit darstellen, und Manches von dem, was hier blos angedeutet werden konnte, wird später Gegenstand monographi- scher Durchforschung sein müssen.' Eintheilung des Bautenhirns. Die Bezeichnung Rautenhirn habe ich deshalb eingeführt1), weil das Bedürfnis nach einem zusammenfassenden Wort besteht für die Gesammtheit der Theile, welche die Rautengrube umgeben, für das verlängerte Mark, die Brücke, das Kleinhirn und den Isthmus. Das embryonale Rautenhirn zeichnet sich vor den darüber und den dar- unter liegenden Strecken des Medullarrohres durch das starke Aus- einanderweichen seiner dorsalen Ränder aus. Seine Rückseite zeigt demnach eine, schon bei äusserer Betrachtung auffallende, schein- bare Oelfnung von rautenförmiger Gestalt, das Rautenfeld. Das- selbe beginnt mit einer zugeschärften Spitze an der Nackenbeuge, es 1) No. 1, S. 6. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. 5 verbreitert sich von unten nacli oben hin und erreicht seine grösste quere Ausdehnung an der Stelle der Brückenkrümmung; dann ver- jüngt es sich wieder rasch und lauft mit einer oberen Spitze an der Decke des Isthmus aus. Diese Oeffnung des Rautenhirns ist nur eine scheinbare, weil eine dünne epitheliale Deckplatte die ausein- anderweichenden Enden des eigentlichen Nervenrohres verbindet. Fig. i. Gehirn vom Embryo Lg, rrofil-Construction. Vorgr. 35. A Augenblaso, H Hemispliäronhirn, Z Zwiseheuhirn, M Mittelhirn, /Isthmus. Hk Hinterhirn, N Nachhirn, Gb Gphörblase, Rf ltautenf'old, NK Nackenkrümmung, Br Brückonkrümmung, Pm Processus mammillaris, Tr Trichterfortsatz. Die untere Grunze des Rautenhirns wird durch die Nacken- krümmung bestimmt, die obere durch eine zwischen Mittelhirn und Isthmus befindliche Furche. Nach dem Verhalten der Wandung lässt sich dasselbe in fünf auf einander folgende Bezirke theilen. Von unten herauf gerechnet, sind dies: 1) die an das Rückenmark stossende Anfangsstrecke, oder das Scha Itstück, 2) der Bezirk des Calamus scriptorius, 3) der Bezirk der Rau tenbrei te, i) der Bezirk von Kleinhirn und Brücke, 5) der Isthmus. 6 Wilhelm His, Diese fünf Bezirke sind auch am ausgebildeten Gehirn auseinander zu halten und mögen zunächst für dieses charakterisirt werden, ehe wir an deren embryologische Betrachtung gehen. Als Ort des Gehirnanfangs ist auch beim Erwachsenen die Nackenkrümmung zu bezeichnen. Allerdings pflegt sie sich bei der üblichen Art der Gehirnherausnahme zu verwischen, aber mit Bestimmtheit tritt sie an solchen Gehirnen hervor, welche durch Chromsäureinjection von Leichen in ihrer Lage erhärtet worden sind, und an den Durchschnitten gefrorener Leichen. Die Grösse des Winkels entspricht der Neigung des Clivus gegen die Halswirbel- säule und wird demnach mit der wechselnden Hebung des Kopfes ab- und zunehmen1). Im einspringenden Winkel der Nackenkrümmung liegt die Pyramidenkreuzung. Der untere Rand der sich öffnenden Rautengrube ist vom convexen Gipfelpunkt der Krümmung 7 bis 8 mm entfernt. Diese Strecke bezeichnet die Ausdehnung des Schalt- stückes, hier liegen auf der Dorsalseite des Markes die beiden Clavae, und im Innern beginnt bereits die Entwickelung der Oliven. Durchschnitte durch das Schaltstück zeigen den Centralkanal noch geschlossen, derselbe nimmt aber mehr und mehr die Gestalt einer Sagittalspalte an, und von Aussen her kommt ihm eine die beiden Clavae scheidende Spalte entgegen, deren Tiefe von unten nach oben ab-, deren Breite aber in gleichem Maasse zunimmt. Nach beiden Seiten hin erscheint das conisch sich verbreiternde Schalt- stück durch einen einspringenden stumpfen Winkel vom Halsmark abgesetzt. Dem Schaltstück gehört das Tuberculum Rolandi an2). Die Rautengrube zerfällt bekanntlich in zwei Hauptabschnitte, von denen der medulläre Theil von unten nach oben an Breite zu- nimmt, während der cerebrale Abschnitt in der Richtung nach dem 1) An dem in Spiritus aufgehobenen Mark einer mit Chromsäure injicirten weiblichen Leiche beträgt der Winkel zwischen Rückenmark und verlängertem Mark 130°. An den Figuren der beiden ersten Tafeln von Braune’s Atlas der topogr. Anat. (No. 2) misst derselbe Winkel gegen 150°, in Waldeyer’s Durch- schnitt einer Hochschwangeren ca. 135° (No. 3). An den beiden von Braune ab- gebildeten Leichen hängt der Kopf hinten über, woraus die verminderte Krüm- mung der Markaxe ohne Weiteres verständlich wird. Beim Erwachsenen fällt die Nackenkrümmung des Markes in die Höhe des Atlas. Beim Embryo liegt sie, wie ein Blick auf die Tafel I dieses Aufsatzes zeigt, noch sehr viel höher. 2) Schwalbe, No. 4, S. 413. Die Entwickelung des menschlichen Raltenhirns etc. 7 Mittelhirn hin sich verjüngt. Der untere Abschnitt liegt noch über dem verlängerten Mark, der obere über der Brücke. Jenen be- zeichne ich in seiner Gesammtheit ah Gala musgebiet1), dieser um fasst den 13 rück ent heil und den Isthmus Auf der Gränze beider Abschnitte lieg eine schmale Querzone, welche in zwe tiefe, ventralwärts reichende seitliche Verlängerungen, die sog. Recessus laterales ausläuft. Es ist dies dei Bezirk der Rautenbreite. Der Zu- gang zu den Recessus laterales führ um den sog. Nacken des C. restiforme herum, und seine Vorderwand erheb sich vom Boden aus steil ansteigend. Dabei wird er vom Brücken- und ins- besondere vom Flockenstiel überwölbt, welch letzterer die eigentliche Decke des Recessus lateralis bildet. Der N. cochleae erreicht das Mark unmittelbar hinter dem Recessus lateralis, von seinen fächerförmig sich ausbreitenden Bündeln tritt weiterhin ein Theil unter den Boden des Recessus und, darüber hinaus, in den Brückentheii der Rautengrube. Die in ihrem Verhalten so wechselnden Fig. 2. Rautengrube des Erwachsenen. Vergr. li)t. l) Ich bezeichne hier als Calamusgebiet die gesammte von divergirenden Rändern eingefasste Strecke der Rautengrube. Bei früherem Anlass (No. -I, S. 354) hatte ich den Begriff etwas knapper gefasst, und auch diesmal bin ich im Zweifel darüber gewesen, welche Begrilfsfassung die historisch berechtigte ist. Es ist nämlich nicht leicht aus der Litteratur darüber ins Klare zu kommen, welche obere Gränze die verschiedenen Autoren für den Calamus annehmen. Meistens wird nur im Allgemeinen angegeben, dass das untere sich zuspitzende Ende der Rautengrube den Namen der Schreibfeder trage. Bei Haller (Eiern. Physiol. IV. 78) findet sich die Angabe, dass die in den N. acusticus übergehenden Striae medulläres aus dem Calamus kommen, was für eine der obigen ähnliche, weitere Fassung des Begriffes spricht. Die unterste Region linde ich bei Bukdacii als Schreibfederschnabel bezeichnet (Bau und Leben des Gehirns II, S. 76); dieser Anatom sagt nämlich, dass »der Anfang der Rautengrube die Gestalt des Schna- bels einer Schreibfeder besitze, indem die Seitenränder von der Spitze aus in einem kleinen Bogen nach oben und aussen verlaufen, dessen Wölbung nach innen gekehrt ist«. 8 Wilhelm His, Slriae medulläres greifen zum Theil in das Gebiet der Rautenbreite ein, zum Theil verlaufen sie an dessen unterer Gränze. Längs des Calamusgebietes wird die Rautengrube von divergi- renden Rändern begränzt. Diese bilden jederseits eine gebrochene Linie, die unteren Randhälften convergiren rascher, d. h. unter einem minder spitzen Winkel, als die oberen. Es handelt sich hierbei, wie später gezeigt werden soll, um einen durchgreifenden, schon in frühester Zeit auftretenden Gegensatz. Die beiden Hälften des Cala- musgebietes sind wohl am Einfachsten nach den in sie eintretenden Hauptnerven als Yagustheil und als Acusticustheil zu bezeichnen. Beide Bezeichnungen passen allerdings nur für das Eintrittsgebiet der betreffenden Nerven, sowohl Vagus als Acusticus überschreiten ja den Calamusbezirk auf weitere Strecken hinaus. Das dreieckige Feld des Hypoglossuskerns erstreckt sich, vom untern Ende des Vagustheiles beginnend, bis hoch in den Acusticus- theil hinauf. Seine untere Hälfte wird von der grubenförmig ver- tieften Ala cinerea eingefasst, während die obere unmittelbar an das Tuberculum acusticum anstösst. Die Striae medulläres umgreifen das obere Ende des Hypoglossusfeldes und senken sich in den Grund der medianen Längsfurche. Der oberhalb der Breite liegende Theil der Rautengrube zerfällt in den Brücken theil und in den Isthmus1). Jener umfasst die Strecke, welche seitlich von den Brückenstielen begränzt ist, die 1) In der Hirnanatomie ist die Bezeichnung »Isthmus« nicht neu, sie findet sich, wenn auch keineswegs viel gebraucht, bei mehreren älteren Anatomen als Ausdruck für das Verbindungsstück zwischen Kleinhirn und Grosshirn. Bei Haller liest man hierüber (Eiern. Physiol. IV, S. 63): »Medullaris columna inter cerebrum et cerebellum posita, Isthmi nomine quibusdam Claris vivis venit«, und einige Seiten später heisst es, dass die processus cerebelli ad testes (Bindearme) den Isthmus bilden helfen. Ridley scheint den Namen zuerst gebraucht zu haben (Anatomy of the brain, London 1 695, S. 126), indessen drückt er sich in seinen Schilderungen nicht allzuklar aus. Er sagt nämlich von den Vierhügeln, dass sie oberhalb des Raumes liegen zwischen Cerebrum und Cerebellum »which space was before called Isthmus«. Die Stelle dieses »before« habe ich nicht finden können. Burdacii (Bau und Leben des Gehirns II, S. 3 22) führt den Namen ausdrücklich auf Ridley zurück. » Ridley, sagt er, beschreibt zuerst die Haube unter den Namen Isthmus, als den Theil der Medulla oblongata, der zwischen dem grossen und dem kleinen Hirn sich findet und an welchem die Vierhügel liegen.« Ebenso Cruveillher (Traite d’Anatomie 4. Edition, Vol. III, p. 386): »On appelle quelques Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. 9 Seitenwand des Isthmus wird von den Bindearmen und der Schleife gebildet. Bei der schrägen Anordnung der Brückenfaserung ruht der Isthmus zum Theil noch auf dem oberen Brückenabschnitte auf, allein wie sich bei der Betrachtung von Medianschnitlen ergiebt, so ist die Verbindung beider Bildungen keine so weitgehende, als es äusser- lich den Anschein hat. Die Eminentiae teretes setzen sich, in der Verlängerung der Hypoglossusleisten verlaufend, bis in den Aquaeduct herein fort. Im Isthmus liegen jenseits von den sie umfassenden Seitenfurchen unmittelbar die Bindearme. Im Brückentheil weitet sich aber die Furche zu einer breiteren Grube mit lateralwärts ge- kehrter stumpfer Spitze, der Fovea anterior aus. Diese Spitze der Grube erscheint als deren tiefster Theil. Eine besondere Beachtung verdient das Tuberculum acusti- cüm. Mit diesem Namen bezeichnte Schwalbe1) eine langgezogene Anschwellung des Rautengrubenbodens, welche, vom lateralen Winkel des letztem ausgehend, medialwärts durch einen gebogenen Saum begränzt erscheint. Diese Anschwellung nimmt die fächerförmig sich ausbreitenden Fasern des Schneckennerven auf. Ihr am meisten medianwärts vorgeschobener mittlerer Theil erreicht die Eminentia teres und schiebt sich sogar etwas über deren Rand hinweg. Die beiden Endabschnitte spitzen sich zu, der obere läuft lateralwärts von der Fovea superior, der untere lateralwärts von der Ala cinerea aus. Die untere Spitze erscheint vermöge ihrer Ueberkreuzung durch die Striae medulläres als ein selbstständiges Dreieck, das s. Z. von Stilling für den Glossopharyngeuskern gehalten worden ist. Dem Gesagten zufolge beschränkt sich das Tuberculum acusticum nicht auf einen einzelnen der oben unterschiedenen Medullarbezirke, sein unte- fois isthme de l’encephale, avec Ridley, cette portion et comme etranglee de la masse encephalique, qui est intermediaire au cerveau, au cervelet et a la moelle, et qui comprend la protuberance, les pedoncules cerebelleux, les tuber- cules quadrijumeaux, les pedoncules cerebelleux moyens et la valvule de Yieussens.« Bei der hier gegebenen Definition kommen zu dem von mir am Embryonalhirne als Isthmus unterschiedenen Theile einerseits noch das Mittelhirn, andererseits die Brücke hinzu, Theile die mit einander keine embryologische Einheit bilden. In dem weiteren Sinne von Cruveillher gebrauchen auch andere französische Ana- tomen das Wort Isthmus, so u. A. Sappey, welcher dem Isthmus cerebri in seinem Lehrbuche ein eigenes Capitel widmet (Traite d’Anatomie Ed. 3. Vol. III, p. 125). l) Schwalbe No. 4. S. 420. 10 Wilhelm IIis, res Ende reicht in den Calamustheil, das obere in den Brückentheil, das Mittelstuck gehört in den Bezirk der Rautenbreite. Die fünf für den Erwachsenen beschriebenen Abschnitte des Rautenhirns scheiden sich beim Embryo grösstentheils in noch weit schärferer Weise von einander. Nur das Schalt- stück macht hiervon eine Ausnahme, insofern es beim Embryo vom Calamustheil noch nicht gesondert erscheint. Die Oeffnung der Rauten- grube erstreckt sich nämlich bei Embryonen des 1. und 2. Monats bis zur Höhe des Nacken- hückers und sie läuft hier spitz aus. Am ausge- bildeten Gehirn erscheint aber das hintere Ende des Calamus gerundet und vom Obex überbrückt. Die Spitze des Rautenfeldes hat somit im Laufe der Entwickelung eine Verschiebung nach oben und eine gleichzeitige Abrundung erfahren. Beide Veränderungen erklären sich dadurch, dass es im Bereich des Schaltstückes zu einem secundären Zu- sammentreten der ursprünglich klaffenden Ränder der Rautengrube und im Grunde der Spalte so- gar zu einer Verwachsung der sich begegnenden Seitenwände kommt. Soweit diese Verwachsung erfolgt, scheidet sich, unter Aufhebung einer ursprünglichen Verbindung, die Ventrikelspalte von einem äusseren, zwi- schen die Clavae sich einsenkenden Schlitz. An Schnittreihen fötaler Gehirne vom 5. oder 6. Monat lässt sich die Begegnung der Spalten- ränder und ihre theilweise Verwachsung sehr übersichtlich verfolgen. Das Schaltstück des Rautenhirns von Erwachsenen umfasst somit den Tlieil des Markes, in dessen Bereich es zu einer secundären Decken- bildung der Rautengrube gekommen ist. Ursprünglich theilte dieses Stück die Eigenschaften des Calamusgebietes und insbesondere war es auch in ihm zur Bildung einer Rautenlippe gekommen. Dadurch wird es aber verständlich, dass sich die Olive bis in das Schaitstück des verlängerten Markes herab erstreckt, denn die Rautenlippe ist, wie unten gezeigt werden soll, der Ausgangspunkt der Olivenbildung. Ausnehmend früh gliedert sich der Calamustheil des Markes in einen untern Abschnitt mit rascher divergirenden und in einen oberen mit minder rasch divergirenden Seitenwandungen. Dies Verhalten Fig. 3. Dorsalansieht des Rautenhirns vom Embryo Hu (ca. 1 Monat alt). Direct nach der Natur. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. ist um so bemerkenswerther, als jenseits von der oberen Calamus- hälfte das Rohr rasch seine maximale Breite erreicht, der gegenüber sich jene beinahe wie eingeschnürt ausnimmt. Dieselbe Gliederung bildet sich bei allen Wirbelthierhirnen bis zu den Selachiern und Knochenfischen herab, und gerade bei den letztem ist sie in beson- derem Maasse ausgesprochen. Der Grund für die relative Ein- schnürung der oberen Calamushälfte liegt in den dem Gehirn hier anliegenden Gehörblasen. Durch diese Organe wird die freie seitliche Ausbreitung der Röhrenwände eingeschränkt, wie dies ein Blick auf beistehenden Holzschnitt ohne Weiteres klar machen kann. Fig. 4. Querschnitt durch das liautouhirn und dio Gehörhlasen eines Forellonemhryo von 7 mm Liingo. Vergr. 100. Das durch seinen maximalen Querdurchmesser sich charakteri- sirende Stück der Rautenbreite tritt am schärfsten bei Embryonen aus der 1. Hälfte des 2. Monats hervor. Bei Embryonen von I bis 5 Wochen hat es eine Länge von 1/2 bis 3/4 mm und ist von an- nähernd parallelen, der ventralen Profillinie gleichläufigen Rändern eingefasst. Im Profil gesehen setzt es sich zu der Zeit vom Cala- musgebiet durch einen stumpfen, vom Kleinhirn durch einen spitzen Winkel ab1). Gegen Ende der 5. Woche nähert sich dieser Winkel einem rechten. Später, und zwar noch vor Schluss des 2. Monats, nimmt der vordere Winkel zu, der hintere ab, und das Gebiet der l) Man vergl. hierfür die Profilbilder meiner Anatomie menschl. Embryonen Taf. XIII, Fig. 5, 6 und 7 und Taf. XIV, Fig. I, 3, 4 und 5. 12 Wilhelm His, Rautenbreite rückt theilweise unter das Cerebellum. Damit nimmt es die Lage an, welche die aus ihm hervorgehenden Recessus laterales zeitlebens innehaben. Zwischen Brücken- und hinterer Scheitelkrümmung liegt jener Abschnitt des Rautenhirns, aus dessen dorsaler Hälfte das Cerebellum, aus dessen ventraler die Brücke hervorgeht, oder das Hinterhirn im engern Sinn. Das Hinterhirn ist, als Ganzes betrachtet, ein kurzes, kegelförmig sich verjüngendes Rohr, dessen unteres Ende den Ort grösster, dessen oberes Ende denjenigen geringster Breite berührt (Fig. 3). Der Scheitel wärts schräg ansteigende Boden des Hinterhirns ist der Sattelspalte zugekehrt. Die stark convergirenden dorsalen Ränder begränzen die obere Hälfte des Rautenfeldes. In- folge der starken Verjüngung des Hinterhirns sind dessen Seiten- flächen zugleich nach oben, dem Mittelhirn zugekehrt, und durch eine tief einspringende Furche setzen sie sich von denen des Isthmus ab. Der Boden des Hinterhirns und seine die Deckplatte berührenden dorsalen Ränder verlaufen nicht parallel zu einander. Diese sind viel steiler aufgerichtet als jener, es ist demnach auch nicht möglich, Schnitte durch das Hinterhirn zu legen, welche dasselbe in seiner ganzen Breite rechtwinklig schneiden; wird der Boden rechtwinklig zu seiner Axe getroffen, so sind die Ränder schräg geschnitten und umgekehrt. Der Isthmus des embryonalen Gehirns erscheint als ein kurzer, enger und seitlich etwas abgeplatteter Röhrenabschnitt; aus dem Hinterhirn entwickelt er sich mit conischer Verjüngung; vom Mittel- hirn setzt sich seine Decke frühzeitig durch einen scharfen Einschnitt ab. Mit fortschreitender Entwickelung des Gehirns wird der Isthmus mehr und mehr von den mächtiger wachsenden Nachbargebilden, dem Kleinhirn und den Vierhügeln, überlagert. Die Axenkrümniung des Rauten- und Mittelliirns. Die bekannten Hauptkrümmungen des Rauten- und Mittelhirns sind: die Nacken-, die Brückenkrümmung und die beiden Scheitel- krümmungen. Hierzu kommen weiterhin noch einige Krümmungen untergeordneter Art, die ich gleich besprechen werde. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Die Scheitelkrümmungen gehen beim menschlichen Embryo in ihrer Entwickelung allen übrigen voraus. Schon zu Ende der 3. Woche bildet das Grosshirn mit dem Rautenhirn einen annähernd rechten Winkel und im Verlauf der 4. und 5. Woche nimmt die Biegung so sehr zu, dass die Basis des Zwischeuhirns und diejenige des Rautenhirns in längerer Ausdehnung einander zugekchrt und nur durch einen schmalen Spaltraum, die Sattel spalte, von einander Fig. 5. Proiilconstruction eines Swöcliontlichen Embryo (3fr). Vergr. 8. Die beiden Buchten der Fossa Tarini, wie sie im Medianschnitt ausiaufen, sind punktirt dargestellt. Die Ausdehnung der Deckplatte, hez. der Ort der Taenia ist am Gehirn durch ein Doppelcentrum angegeben. Die Kerne von unterer und oberer Olive, von Facialis und der zackige Brückenkern sind dem Hirnprofil eingezeichnet. . getrennt erscheinen. Die bis beinahe zur Berührung zusammenge- schobenen Theile umfassen: vorn die Strecke vom Mammillarhöcker bis zur Trichterspitze, hinten das Gebiet der späteren Brücke. Am oberen Ende der Sattelspalte erhält sich eine von der Basis des Mittelhirns überdachte Bucht, welche mit einer vorderen Ausweitung in die Supramammillargrube, mit einer hinteren in den über der Brücke liegenden Winkel der Scheitelwölbung ausläuft. Die Bucht bleibt am ausgebildeten Gehirn als Fossa Tarini bestehen, und sie 14 Wilhelm His, behält ihren primären Charakter bei, insofern sie auch da in zwei winklige Gruben, eine vordere und eine hintere, ausläuft. Die über dem Mammillarkörper liegende Grube ist aus der vordem, die über der Brücke befindliche aus der hintern Scheitelkrümmung hervor- gegangen. Beide treten an Medianschnitten des Gehirns sehr aus- geprägt hervor und sie entsprechen in ihrer Lage genau den Gruben, welche das Embryonalgehirn im Laufe des 2. Monats zeigt1). Die Nackenkrümmung des Markrohres entwickelt sich ent- sprechend der Vornüberbiegung des gesammten Kopfes. Am Ende der 3. Woche noch mässig ausgebildet, nimmt sie von da ab rasch zu und sie erreicht ihr Maximum im Verlaufe der 6. Woche. Die Axe des verlängerten und diejenige des Rückenmarkes bilden zu der Zeit mit einander einen Winkel von ca. 65°. Von da ab richtet sich der Kopf wieder auf und die Nackenkrümmung nimmt ab, ein Ver- halten, das ich bei früheren Anlässen ausführlich erörtert habe2). Eine besonders tiefgreifende Bedeutung für die Gestaltung des gesammten Rautenhirns gewinnt die Brücken krümm ung. Sie be- stimmt die Breitenentwickelung der Rautengrube und die Ausbildung des Kleinhirns. Wo sie schwach ist (wie bei Batrachiern und Cyclo- stomen), da bleibt das Kleinhirn in seiner Entwickelung zurück, und umgekehrt setzt eine starke Ausbildung des letztem auch eine aus- giebige Brückenkrümmung voraus3). Bei Beurtheilung der Brücken- krümmung ist der Bogen der Hirnaxe in der Medianebene aus- einander zu halten von demjenigen, welchen die das Rautenfeld begränzenden Ränder bilden. Die Seitenränder sind durchweg stärker gebogen als die mediane Axe. Ich habe versucht, für Em- bryonen der ersten zwei Monate einige Winkelbestimmungen auszu- führen. Solche Bestimmungen können nur Annäherungswerthe liefern, 1) Bei der Deutlichkeit, mit welcher die beiden zwischen Brücke und Mam- millarkörper liegenden Buchten an jedem mediangeschnittenen Gehirn hervortreten, sind dieselben auch von allen besseren Abbildungen berücksichtigt. Am schärfsten finde ich dieselben bei Burdacii No. 13, Taf. XIII und bei Reichert No. 14, Bd. I, Taf. X wiedergegeben. Letzterer Anatom bezeichnet die hintere Bucht als »schwärz- liche Grube«. 2) Anatomie menschl. Embryonen Heft 2 u. Heft 3. Man vergl. besonders die Taf. X und deren Erklärung. 3) Diese Verhältnisse finden sich auseinandergesetzt in dem Aufsatz über die Gliederung des Gehirns. Yerh. der naturf. Ges. in Basel, Bd. IV, 1869. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. denn abgesehen von den Ungenauigkeiten, die allenfalls bei Recon- struction von Gehirnen sich einschleichen, ergiebt sich eine Schwierig- keit scharfer Bestimmungen darin, dass die Schenkel der zu messen- den Winkel keine gestreckten, sondern geschwungene Linien sind. Ich stelle in der nachfolgenden kleinen Tabelle nur solche Werthe zusammen, deren Bestimmung voraussichtlich mit keinen grösseren Fehlern behaftet ist. Allzu unscharf bestimmbare Werthe, wohin u. a. die Werthe für die Embryonen der 6. und 7. Woche gehören, lasse ich weg. Alle Winkel sind auf eine Sagittalebene projicirt gedacht. Annäherndes Alter. 3 Wochen Embryo Lr (Constructionszeichnung) Medialer Brücken- winkel. 140° Lateraler Brücken- winkel. 115° Winkel der hinteren Schei- telkrümmung. 1 20° 4 Är3 ( - ) 133° — — *73 - Ä'O ( - ) 0 00 — — *Va - iV ( - ) 127° — 50° - Rm (durchsichtiges Profil) 124° o o 00 50° 5 Sch (Constructionsbild) 1 \ 0° o o — 7 FM (Sagittalschnitt) 00 o 0° 33° 8 Mr (Constructionsbild) o 00 0° 30° Es ergiebt sich, dass der Werth des lateralen Brückenwinkels (d. h. des Winkels, den die Sagittalprojectionen der Seitenränder des Rautenhirns bilden) erheblich rascher abnimmt, als der des medianen Brückenwinkels. Vom Ende der 7. Woche an legen sich Gerebellum und Medulla oblongata in grösserer Ausdehnung an einander an; der laterale Brückenwinkel wird dadurch — 0. Allerdings berühren sich hierbei nicht die aussersten Ränder der beiderseitigen Flügelplatten, sondern mehr medialwärts liegende Theile dieser letztem, ein Ver- halten, welches mit der unten zu besprechenden Entwickelung der Rautenlippe zusammenhängt. Sehr ausgiebig ist auch die Abnahme des hintern Scheitelwinkels, und da Brücken- und Mammillargegend vom Beginn der 5. Woche ab sich nahezu berühren, so muss voraussichtlich der Zuschärfung des hinteren Scheitelwinkels eine Oeffnung des vorderen entsprechen. Eine Messung des letzteren Winkels ist indessen nicht gut möglich, weil der Mammillarhöcker die Feststellung eines vorderen Winkel- schenkels nicht zulässt. Alle die oben aufgeführten Winkel öffnen sich in der Folge wieder: Im Beginn des 4. Monats liegt die Brücke wieder nahezu 16 Wilhelm His, in der Flucht der Medulla oblongata, mit dieser nun einen stumpfen Winkel bildend, und ebenso erscheinen zu der Zeit die Hirnschenkel von der Brücke verhältnissmässig schwach abgebogen. Das Klein- hirn liegt dem verlängerten Mark allerdings bleibend an, allein auch für dieses ist die spätere, aus der Richtung der Brückenstiele zu ent- nehmende Axenstellung eine offenere, als im Beginn des 3. Monats. Fig. 6. Sagittales ConstrnctionsMld eines lOwöchentliehen Embryo (My). Vergr. ca. 7. Die Deckplatte der Rautengrube ist durch feine Schraffirung angegeben. Die Doppellinie bezeichnet die Anheftungslinie der Taenia, die feine punktirte Linie den Grund der äusseren Lippenfurche. Zu den eben betrachteten Hauptkrümmungen des Rautenhirns und seiner Nachbartheile kommen gegen die Mitte des 2. Monats einige fernere Biegungen hinzu, die einer kurzen Betrachtung werth sind. Ich verweise auf beistehende Figur 6 und bemerke, dass die hier verzeichneten Verhältnisse für die Entwickelungsstufe durch- Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. aus typische sind. Längs der ventralen Profillinie des Gehirns folgt auf die dorsalwärts convexe Nackenkrümmung eine zweite, etwa der halben Calamuslänge entsprechende stumpfe Biegung, deren Winkel gleichfalls dorsalwärts sieht. Weiterhin kommen zwei ventralwärts convexe Biegungen, eine stumpfere hintere und eine minder stumpfe vordere. Letztere ist der eigentliche Brückenwinkel, welcher sich durch seine Lage am Eingang der Sattelspalte und dadurch charak- terisirt, dass an ihm der N. trigeminus in’s Gehirn einlritt. Der hintere von den beiden Winkeln liegt noch vor dem Beginn des Brückengebietes, wie sich aus seiner Lage zu den Nervenaustritts- stellen ergiebt. Beide an der Medulla oblongata auftretende secun- däre Krümmungen besitzen nur vorübergehende Existenz und schon zu Ende des 2. Monats verlieren sie sich wieder (Fig. 5). Vom oberen Rand des Brückengebietes gränzt sich der Isthmus durch eine dorsalwärts convexe Biegung ab und durch eine eben- solche vom Mittelhirn. Letztere Biegung ist die mehrfach besprochene hintere Scheitelkrümmung. Der Isthmus selber zeigt sich leicht ven- tralwärts ausgebogen1). Beachtenswerth erscheint am Mittelhirn die Verschiebung der ventralen gegen die dorsalen Gränzen. Die hintere Scheitelkrümmung liegt anscheinend unter der Mitte des Mittelhirn- daches, und die Bucht der vorderen Krümmung erscheint ihrerseits in die Rückwand des Zwischenhirns vorgeschoben. Das menschliche Rautenhirn zeigt auf frühen Entwickelungs- stufen (Ende des 1. Monats), gleich dem von anderen Wirbelthier- embryonen in seiner Seitenwand ein System von schrägen Falten, von welchen einige hinter der Brückenkrümmung liegen, andere vor derselben. An tadellos erhaltenen Embryonen sind diese Falten durch die Decke der Rautengrube hindurch sichtbar, sie treten aber auch an geeigneten Durchschnitten und an sorgfältig ausgeführten Plattenmodellen zu Tage. Sie sind beim menschlichen Embryo nur niedrig, mit ihrem lateralen Ende schneiden sie in den freien Me- dullarrand ein, während ihr mediales Ende die mittlere Bodenfurche des Marks erreicht. Im Ganzen lassen sich vier hintere und zwei vordere Falten unterscheiden. Inwieweit dieselben in der bleibenden l) Man vergleiche hierfür auch Taf. I. Abliandl. d. K. S. Gesellseli. d. Wissenscli. XXIX. 18 Wilhelm His, Organisation des Marks Spuren hinterlassen, das bedarf noch be- sonderer Untersuchungen. Die Längszonen des Bantenliirns und die Bautenlippe. Der Querdurchschnitt des Rautenhirns besitzt, wenn wir von dem Isthmus absehen, während gewisser Zeit eine fünfeckige Grundform: die beiden dicken Seitenwandnngen des Rohres treffen an der Basis in einer Längskante zusammen und sind liier durch eine schmale Bodenplatte verbunden. An jeder Seiten wand scheidet sich die ventrale von der dorsalen Hälfte oder die Grundplatte von der Flügelplatte durch eine Knickung. Die beiden Grundplatten diver- giren lateralwärts, während die Flügelplatten eine Zeit lang steil auf- gerichtet und unter sich mehr oder minder parallel gestellt erscheinen; die dorsalen Ränder beider Flügelplatten gehen unter rascher Ver- jüngung in eine dünne Epithellamelle, die Deckplatte über, welche von hintenher die Rautengrube überwölbt. Die allmähliche Entwicke- lung dieser Grundform habe ich in einer früheren Arbeit besprochen, auf welche hier verwiesen werden kann1). Die Grund- und die Flügel- platte sind der Lichtung zu convex gewölbt, sie bilden daher zwei breite Längsleisten, die Grund lei sie und die Fl ü ge 1 leiste. Zwi- schen den beiden Grundleisten verläuft in der ganzen Länge des Rautenhirns eine tiefe Medianfurche. Die im vorigen Abschnitt erwähnten Faltensysteme der Seitenwand kreuzen zur Zeit ihres Be- stehens die beiden Längsleisten in schräger Richtung, leichte An- schwellungen derselben bedingend; dies Verhalten tritt auch an Plattenmodellen der betreffenden Entwickelungsstufen sehr klar zu Tage. ln eben dem Maasse, als die Brückenkrümmung zunimmt und das Rautenhirn sich verbreitert, legen sich die Flügelplatten zur Seite und im Gebiete der Rautenbreite kommt es schon am Ende der 5. Woche so weit, dass eine von der Grund- zur Flügelleiste gezogene Linie lateralwärts abfällt, d. h. dass die Grundleiste höher steht, als die Flügelleiste2). Von der Rautenbreite aus schreitet die Seitwärts- legung der Flügelplatten in das Galamusgebiet fort bis in die Nähe 0 No. I, S. 353 11. IT. 2) Für ein späteres Stadium zeigt dies Taf. Ilt. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhibns etc. 19 seiner Spitze. Im Gebiete des Kleinhirns bleibt dagegen die mediale Hallte der Flügelplatten steil aufgerichtet, ohne sich jemals zur Seite zu legen. Fig. 7. Querschnitt durch das Bautenhirn vom Embryo Ko (NI. 10,2 mm). Vergr. 40. Querschnitt durch das Rautenhirn vom Embryo Ru (NI. 0,1 mm). Yergr.40, RI. Rautenlippe, T.s. Tractus solitarius. Fig. 8. Im Verlauf der 5. Woche kommt es zur Umkrempung des dor- salen Randes der Flügelplatten und zur Bildung der Rautenlippe. Die Rautenlippe erstreckt sich jederseits von der Höhe des Nacken- höckers ab bis zum Isthmus, stellenweise breiter, stellenweise schmaler werdend. Von der Mitte des 2. Monats ab findet man in der Hin- 20 Wilhelm His, sicht Folgendes: Die Lippe beginnt an ihrem unteren Ende schmal, nimmt dann beim Uebergang auf das Galamusgebiet rasch zu und erreicht noch in dessen unterer Hälfte ein erstes Maximum. Im Bereich der Rautenbreite ist die Lippe wieder schmal, dann aber erreicht sie am Cerebellum ihre bedeutendste Breite und sie schiebt sich über die davor liegenden Theile hinweg. Unterhalb des Isthmus die Decke des Hinterhirns erreichend, verjüngt sie sich rasch und läuft zugespitzt aus (Fig. G). Der laterale Schenkel der Rautenlippe setzt sich in die Deck- platte fort und sein verjüngter Übergangstheil bildet die Taenia. Eine dorsalwärts gekehrte Furche, die innere Lippenfurche, trennt die der Rautengrube zugewendete Flügelleiste von der Taenia und der Deckplatte. Eine zweite Furche -öffnet sich basilarwärts an der äusseren Oberfläche des Rautenhirns, als äussere Lippen- furche. Sie trennt den aufgerichteten Wangentheil vom Lippen- theil der Flügelplatte. Diese Furche schliesst sich in der Folge grossen- theils durch Verwachsung der einander zugekehrten Wandflächen, und nun können, wie unten gezeigt werden soll, stellenweise Fasern und Zellen durch die neu entstandene Verwachsungsbrücke hindurch treten. Die Verwachsung der äusseren Lippenfurche geschieht nicht überall gleichzeitig: im Bereiche des Kleinhirns ist die Furche ganz beson- ders tief, hier tritt die Verwachsung erst in später Zeit ein, wäh- rend sie im Calamusgebiet schon bald nach Eintritt der Lippenbildung erfolgt. Dafür ist die Verwachsung am Cerebellum eine bleibende, während sie sich am verlängerten Mark nur vorübergehend erhält. Die Deckplatte der Kautengrube und die Plica chorioidea. Die epitheliale Deckplatte spannt sich noch in der Zeit der 5. Woche mit hoher Wölbung über die lang sich hinziehende Rau- tengrube hinweg. Von der Mitte des 2. Monats ab rücken sich, mit zunehmender Brückenkrümmung, die dorsalen Flächen des verlänger- ten Markes und des Kleinhirns bis zur theilweisen Berührung ent- gegen, und nun bildet auch die Deckplatte eine zwischen diese Theile einschneidende Falte. Ich bezeichne diese Falte als Plica chorioidea, andeutungsweise ist sie schon vor der 6. Woche vor- handen, und sie äussert sich in der Seitenansicht als eine leichte Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Einsenkung des dorsalen Profils1). Nach voller Ausbildung reicht die Adergefiechtfalte bis zum Rand der Rautenlippe, den sie in schräger Richtung kreuzt (Fig. 5 und Fig. 6). Sie hat somit die Gestalt eines halbmondförmig gegen die Ventrikellichtung hereinragenden Bogens und sie scheidet eine sackartig das Kleinhirn umgebende Hülle von einer solchen, welche die hintere Hälfte der Rautengrube überdacht. An den beiden Fusspunkten der Adergefiechttalte rückt die Abgangs- stelle der Taenia mehr und mehr nach dem Ventrikel hin, an- statt der ventralwärts umgebogenen Rautenlippe bildet sich ein Fig. 9. Boden der Rautengrubo vom "wöchentl. Embryo Air. Constructionsbild. Vorgr. 15. Die hintere Hälfte ist von der Deckplatte unmittelbar überspannt, die Adergeflechtfalte erscheint an der Figur als ein etwas gebogener zwoiblättriger Querstreifen. An boidon Fusspunkten der Falte ist die Taenia gegen den Ventrikel zwickelartig eingezogen. Hp. Hypoglossushügel, Ac. Ala cinerea, T.a. Tuberculum acusticum. Us Umschlagsfalte in dio Hülle des Kleinhirns. medialwärts vortretender häutiger Zwickel, der auch auf späteren Stufen fortbesteht und auf dem Wege makroskopischer Präparation leicht nachzuweisen ist. Im Seitentheil der Adergeflechtfalte kommt es zur Bildung kurzer Epithelzöttchen, dieselben entwickeln sich zu- 1) Diese Einsenkung ist an gut erhaltenen Präparaten constant. Man findet sie dargestellt in den Figuren meiner Anatomie menschl. Embryonen Taf. XIII, Fig. 5—7, Taf. XIV, Fig. 1 und Fig. 3—5 und Taf. X, Fig. 15—21. 22 Wilhelm His, nächst in der dem Kleinhirn zugewendeten Faltenschicht und breiten sich von da längs der Seitenvvand des oberen Epithelsackes aus. Die Ansatzlinie der Deckplatte wird ursprünglich ringsherum vom umgeschlagenen Saume der Rautenlippe, der primären Taenia, gebildet. Am verlängerten Mark verläuft die Linie am ventralen Rand der Seitenfläche ; am Kleinhirn folgt sie dem von der Rauten- grube abgewendeten Rande des Organes. Dieses Verhalten ändert sich in der Folge: die Oberfläche des Kleinhirns verwächst mit dem sie berührenden Theil der Deckplatte, an Stelle der primären, vor dem Cerebellum befindlichen Taenia, entsteht eine secundäre, vom hinteren Rande sich ablösende, und die sackartige Hülle, welche das Kleinhirn noch im Beginn des 3. Monats besessen hat, ist später spurlos verschwunden. Die ursprüngliche Oberfläche des Kleinhirns war eine intraventriculäre, die spätere ist extraventriculär und die Umbildung vollzieht sich eben dadurch, das der betreffende Theil der Deckplatte auf seiner Unterlage festwächst, wodurch die das Cerebellum umgebende Ventrikelspalte schwindet. Etwas verwickelter als am Kleinhirn gestalten sich die bezüg- lichen Verhältnisse am verlängerten Mark. Hier wird die Rauten- lippe nach vorübergehender Verwachsung mit der anstossenden Wandttäche wieder frei, und sie bildet nun eine dünne, ventralwärts ausgebogene Platte, deren in die Deckplatte übergehender Theil kleine Zöttchen entwickelt (Taf. II). Im Verlauf des 3. Monats richtet sich der Rand der Rautenlippe auf und schlägt sich ven- trikelwärts um, so dass nun der zoltentragende Theil der Deckplatte über die Rautengrube zu liegen kommt. Später wird auch hier die das Corpus restiforme umgebende Gewebsplatte mit ihrer Unterlage verlöthet, so dass gleich jenseits der secundären Taenia der zotten- tragende Theil der Deckplatte beginnt. Bei den eben beschriebenen Veränderungen verliert sich jener Nebenraum des Ventrikels, den wir oben als innere Lippenspalte kennen gelernt hatten. Nur an einer Stelle erhält er sich zeitlebens: die im Gebiet der Rautenbreite vorhandenen Recessus laterales zeigen nämlich das unveränderte primäre Verhalten einer lateralwärts vom Flügelwulst herabsteigenden Spalte. Die Rautenlippe hat hier ihre ventrale Ausbiegung bewahrt und ist an der anstossenden Markwand haften geblieben. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Die ausgebildete Kautengrube in ihren Beziehungen zur embryonalen. Die Wand des embryonalen Rautenhirns bildet, wie wir oben gesehen haben, zwei gegen die Lichtung vorspringende Paare von Längswülsten, die Grundleisten und die Flügelleisten. Die beiden Grundleisten sind durch eine tiefe Medianfurche von einander ge- schieden, während sie sich von den Flügelleisten durch eine in ihrer Entwickelung wechselnde Seitenfurche abheben. Es ist nicht schwer am ausgebildeten Gehirn die primären Leisten und Furchen wieder aufzutinden: neben der medianen Längsrinne ziehen sich von der Öffnung des Centralkanals ab bis zu dem Eingang des Aquäductes die beiden Grundleisten. Anfangs schmal beginnend, nehmen sie bis in die Höhe der Striae medulläres an Breite zu, behalten aber von da ab bis zum oberen Ende der Rautengrube annähernd dieselbe Breite bei. In der Anatomie bezeichnet man sie bekanntlich als die Emjncntiae teretes. Seitlich gränzen sie sich durch ein nicht ganz ununterbrochenes System von Längsfurchen ab, welche aus den primären Seitenfurchen abzuleiten sind. Diesem System von Seiten- furchen gehören die beiden Gruben, die Fovea posterior der Ala cinerea und die Fovea anterior an, und als ihr oberstes Ende er- scheint der scharfe Einschnitt zwischen der Eminentia teres und dem Bindearm. Am wenigsten vertieft sich die Seitenfurche da, wo die Emincntiae teretes an ihr Tuberculum acusticum anstossen, und die von diesem hinübertretenden Striae acusticae aufnehmen. Das Tuberculum acusticum verdankt seine besondere Hervorwölbung den durch den Schneckennerven dem Gehirn zugeführten Fasern, und als secundär entstandene Bildung verwischt es, in allerdings ge- ringem Maasse, die primäre Gliederung. Am meisten tritt dies hervor in den Beziehungen zum grauen Kern der Ala cinerea, welcher wie dies Stilling vor vielen Jahren dargethan hat, vom Acusticus- hiigel (dem Glossopharyngeuskern nach Stilling) in die Tiefe ge- drängt wird1). Die Alae cinereae nebst den grauen Massen der Corpora restiformia stammen von den Flügelplatten ab, weiter oben l) Stilling No. 5. Tal'. VII. 24 Wilhelm His, geht aus diesen das Kleinhirn hervor und noch weiter die Binde- arme. Die Geschichte der aus den Flügelplatten hervorgehenden Theile bietet besondere Verwickelungen, auf welche ich, soweit sie das verlängerte Mark betreffen, im Nachfolgenden eingehen werde. Histologische Gliederung des Rautenhirns, Markgerüst, Septum Medullae und Deckplatte. Die histologische Gliederung des Rautenhirns ist im Allgemeinen dieselbe, wie diejenige des übrigen Medullarrohres, und ich kann hiefür auf meinen vorjährigen Aufsatz über die Neuroblasten ver- weisen. Gegen Ende der 4. Woche (bei Embryonen von (i—7 mm NI) haben sich die ursprünglichen Epithelzellen bereits zum Mark- gerüst umgebildet, und dieses durchsetzt das gesammte Querschnitts- feld. Die innerste und die äusserste Zone des Gerüstes, die Säulen- schicht und der Randschleier sind kernfrei; die Mittelschicht umschliesst, gedrängt beisammen liegend, die kernhaltigen Spongioblastenleiber. Entsprechend der ursprünglichen Anordnung der Epithelzellen sind in dieser frühen Zeit die Hauptbestandtheile des Spongiosalagers radiär angeordnet. Die innersten Säulenfasern stehen senkrecht oder nur wenig geneigt zur Ventrikelfläche, dieselbe Richtung zeigen die Leiber der Spongioblasten und die von diesen ausgehenden Ilaupt- balkenzüge des Randschleiers. Nur an den zugeschärften Rändern der Flügelplatten sind schon jetzt die äusseren Enden der Spongiosa- balken etwas ventralwärts abgebogen. Die radiär angeordneten Hauptfaserzüge des Markgerüstes können wir zur Unterscheidung von der übrigen Schwammsubstanz als die Strahlen des Gerüstes bezeichnen. Von ihnen gehen im Bereiche des Randschleiers zahl- reiche Nebenbälkchen ab, welche im Allgemeinen senkrecht zu den Axen der Hauptbalken stehen, in ihrer Gesammtheit bilden sie da- her ein Fasersystem, welches in concentrischen Bogen parallel zur Aussenlläche des Markes angeordnet erscheint. Die Dicke der verschiedenen Schichten ist von Anfang ab un- gleich, die Säulenschicht und der Randschleier sind schmal, die Spongioblastenschicht erheblich breiter. So messe ich z. B. bei dem ca. 6 mm langen Embryo T an der Grundplatte des Calamusgebietes: Die Entwickelung des menschlichen Bautenhirns etc. die mittlere Dicke der Säulenschicht zu 0,03 nun - - Spongioblastenschicht - 0,14 - des Randschleiers - 0,035 - Die Gesammtdicke somit etwas über 0,2 mm Rasch nimmt mit fortschreitender Entwickelung die Dicke, so- wohl der kernhaltigen Schicht als die des Randschleiers zu, während die Säulenschicht als selbstständige Bildung schwindet. Bei dem 10,2 mm langen Embryo Ko beträgt, an der Grundplatte gemessen, die mittlere Dicke der zellenhaltigen Schicht 0,22 mm - - - des Randschleiers 0,065 - Gesammtdicke 0,285 nun Bei dem 13,8 mm langen Embryo Sch: die mittlere Dicke der zellenhaltigen Schicht 0,6 mm - des Randschleiers 0,16 - Gesammtdicke 0,76 mm Bis zu Ende des 2. Monats (Embryo Mr) hat die Grundplatte des Calamusgebietes an der entsprechenden Stelle eine Dicke von 1,5 mm angenommen, und in der nachfolgenden Zeit schreitet die Dickenzunahme noch stetig weiter. Dabei sind der zellenfreie Rand- schleier und die Spongioblastenschicht in gleicher Weise betheiligt, und trotz nachweisbarer reichlicher Einwanderung von Neuroblasten lockert sich das Gefüge heider Wandbestandtheile mehr und mehr auf. Die Ausbreitung des Gerüstes geschieht eben durch Verlänge- rung der einzelnen Balken, wobei, wenigstens in der hier in Rede stehenden Zeit, die zwischen den Balken vorhandenen [Maschenräume an Weite gewinnen. Das Schwinden einer selbstständigen, kernfreien Säulenschicht hängt zum Theil ab von der lebhaften Entwickelung von Keimzellen und von Neuroblasten in den Lückenräumen der Schicht, zum Theil aber auch von einem Vorrücken ächter Spongioblastenkerne in die- selbe. Neben den Theilungsfiguren der Keimzellen sieht man näm- lich bei Embryonen der 5. Woche auch solche, welche im Inneren von Spongioblasten liegen. Sie sind von den crsteren unschwer zu unter- scheiden, einestheils durch die nach zwei Seiten sich verlängernde Form der Zellen, denen sie angehören, und anderntheils durch ihre abweichende Lagerung. Die Theilungsfiguren der Keimzellen liegen 26 WlLHELM HlS, bekanntlich neben einander und deren Theilungsebene steht senk- recht zur Ventrikelfläche. Die sich theilenden Spongioblastenkerne aber pflegen hinter einander, oder genauer bestimmt, schräg zu ein- ander, der eine der Ventrikelfläche etwas näher als der andere, zu liegen. Während die Säulenschicht aufhört, von der Spongioblasten- schicht getrennt zu sein, macht sich in dieser der Gegensatz geltend zwischen einer compacten Innenschicht und einer minder dichten Mantelschicht; letztere charakterisirt sich, abgesehen von ihrem locke- ren Gefüge, durch ihren Gehalt an ausgebildeten Neuroblasten und an Nervenfasern. Sie wird im Laufe der Entwickelung immer breiter, und zwar auf Kosten der Innenplatte, welche ihrerseits mehr und mehr sich verschmälert. Am frühesten vollzieht sich der Auflockerungs- process der zellenhaltigen Randschichten im Bereiche der Grund- platte, während derselbe in der Flügelplatte nur sehr langsam fort- schreitet. Eine dünne Mantelschicht sondert sich zwar auch hier frühzeitig ab, aber die Hauptmasse der Platte behält durch lange Zeit hindurch ein sehr compactes Gefüge, und sie fällt daher an ge- färbten Schnitten schon bei schwacher Vergrösserung durch ihre dunkle Beschaffenheit auf. Als letzter Rest der compacten Innenplatte erhält sich jener innere Theil des Spongioblastenlagers, den wir als Ventrikelepithel zu bezeichnen pflegen. Das Auslaufen der sog. Epithel- oder Epen- dymzellen in Fasern, welche die Dicke der Markschichten durch- setzen, ist von Langem her bekannt, und es erscheint uns dies Ver- halten jetzt, da wir wissen, dass ursprünglich jede Epithelzelle die ganze Dicke der Wand durchsetzt hat1), in einem anderen Licht als zu der Zeit, da man die organische Zusammengehörigkeit der sogen. Epithelzellen mit dem übrigen Markgerüst nicht kannte. 1) Zu vergl. Neurob lasten S. 332 u. fl'., wo auch die Verdienste 11kn- sen’s um diese Auffassung gewürdigt sind. Das Recht des sog. Ventrikelepithels auf seinen Namen ist anfechtbar. Für den Namen lassen sich die am ausgebildeten Mark scharfe optische Abgränzung der Schicht und ihr Wimperbesatz anführen. Dagegen spricht der Umstand, dass dieselbe nicht ein Lager für sich bestehender Zellen umfasst, sondern nur die innern, theilweise kernhaltigen Enden von lang- gestreckten, durch die ganze Markdicke hindurchreichenden Elementen. Bequem- lichkeitsgründe mögen den bisherigen Wortgebrauch rechtfertigen, entwickclungs- Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Eine besondere Besprechung verdient die Umbildung der Bodenplatte des Rautenhirns zum Septum medullae bez. zum Lager der Raphe. Schon von früh ab erscheinen am Boden der Medianrinne die Epithelzellen, bez. deren Abkömmlingen, die Spongioblaslen dicht zusammengedrängt, mit ihren ventralen Fort- sätzen leicht fächerförmig divergirend. Von Keimzellen ist zwar die Bodenplatte nicht ganz frei, jedenfalls aber ist sie sehr arm an solchen. Die Keimzellen der Seitenwandungen treten bis dicht an den Rand der Bodenplatte heran, in dieser selber pflegt aber in der Mehrzahl der Fälle die Säulenschicht frei von Einlagerungen zu sein; hier und da linden sich unzweifelhaft innerhalb der Bodenplatte einzelne schön entwickelte Keimzellen mit Mitosen. Es sind dies Elemente, welche meines Erachtens bestimmt sind, späterhin in die Seitengebiete überzutreten und sich deren Neuroblasten beizugesellen. Das Dickenwachsthum der Bodenplatte') erfolgt gleichfalls stätig, aber es bleibt hinter dem der anstossenden Grundplatten nicht unerheb- lich zurück. Als Folge hiervon ergiebt sich einerseits eine zuneh- mende Vertiefung der dem Ventrikel zugekehrten Medianfurche, andererseits die Bildung einer medianen Rinne auch an der ventralen Fläche des Rautenhirns. Letztere Rinne erscheint im Vergleich zur ersteren nur sehr seicht, ist aber gleich dieser im ganzen Verlaufe des Rautenhirns nachweisbar. Vom Grunde der dorsalen bis zu dem der ventralen Median- rinne erstreckt sich ein dichtes Büschel von Fasern, von denen die mittleren genau sagittal verlaufen, während die mehr seitlich liegen- den ventralwärts etwas divergiren. Die Breite dieses medianen Faserbüschels nimmt daher von Innen nach auswärts an Breite etwas zu. Die zu dem Fasersystem gehörigen kernhaltigen Spongioblasten- geschichtlich ist es gerechtfertigt, mit Hensen die Markplatte in ihrer ganzen Dicke als ein modificirtes Epithel aufzufassen. Es ist wieder einmal einer von den Fällen, wo sich den Thatsachen gegenüber unsere schematisirten Begriffe als unzureichend erweisen. Der Ausdruck Ependymzellen vermindert das Dilemma und ich werde ihm daher den Vorzug geben. I) Die Dicke der Bodenplatte bestimme ich im Calamusgebiete: bei Embryo T zu 0,08 mm Ko - 0,H - Sch - 0,27 - Mr - 1,1 28 Wilhelm His, leiber sind grossentheils nach Art eines Cylinderepithels längs der Yentrikeloberfläche zusammengedrängt, vereinzelt finden sie sich in- dessen durch die ganze Tiefe der Schicht verbreitet. Laterale Fort- sätze der einzelnen Gcrüstfasern finden sich besonders in der Nähe der ventralen Oberfläche. Die aus den Epithelzellen der Bodenplatte hervorgegangene mediane Faserlage bezeichne ich als das Septum Medullae; sie ist schon angelegt, ehe transversal verlaufende Nervenfasern da sind. Für die nachfolgende Entwickelung des Markes wird sie dadurch bestimmend, dass sie zwar Nervenfasern, nicht aber Neuroblasten den Durchtritt gestattet, letztere, falls sie überhaupt medianwärts Vor- dringen, machen dies- und jenseits vom Septum Halt, und sammeln sich zu mehr oder minder massigen Complexen, von denen später die Rede sein soll. Die Menge der von beiden Seiten her gegen das Septum herantretenden Nervenbündel nimmt vom Ende des I. Monats ab stetig zu. Die Faserbündel treten Anfangs direct durch das Septum hindurch und kreuzen sich hier unter spitzen Winkeln mit denen der anderen Seite; auf späteren Stufen begegnet man S-förmigen Biegungen der Faserzüge, und es scheint, dass diese, der Hauptsache nach, auf Rechnung von secundären Verschiebungen der an das Septum stossenden Theile zu beziehen sind. Das, was ich oben als Septum Medullae bezeichnet habe, ist, wie man sieht, das Spongiosagerüst der sogen. Baphe. Es ist das- selbe bis in die neueste Zeit herein wenig beachtet worden1) und wie mir scheint, so hat man seine sagittal verlaufenden Fasern häufig mit Nervenfasern verwechselt. Das Septum scheidet die beiden Seitenhälften; von einer Raphe als einer dieselben verbindenden Bildung darf man erst von dem Zeitpunkt ab reden, wo Nerven- fasern die Mittellinie überschreiten und den Zusammenhang der beiden Seiten mit einander herstellen. Die Deckplatte erscheint vom Ende der vierten Woche ab als eine einfache Lage von Zellen, welche im Bereiche der Taenia noch etwas höher als breit (bei Embryo T 10 —14 p hoch, 7—8 p breit), jenseits davon aber breiter als hoch sind (8 p hoch, 10 p breit). 1) So geschieht z. B. in der so eingehenden Darstellung Schwalbe’s (Lehrb der Neurol. S. 624 u. ff.) des Gerüstes der Raphe keine Erwähnung. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Den Charakter einer einfachen Epithellage behält die Deckplatte in der Folge bei. Die Menge ihrer Zellen nimmt stetig zu, denn trotz der wachsenden Ausdehnung der Platte und den zu Ende des 2. Monats auftretenden Faltungen derselben werden die Zellen nicht flacher, sondern etwas höher (zu Ende des 2. Monats bestimme ich deren Höhe zu M—13 p). Über die Art der Zellenvermehrung in der Deckplatte habe ich keine entscheidenden Erfahrungen, es ist möglich, dass ein Theil des Zuwachses von der Taenia aus vor sich geht. Hier und da bin ich auch vereinzelt liegenden hellen Zellen in der Deckplatte begegnet mit besonders chromalinreichen Kernen. Die primäre und die endgültige Massenvertheilung inner- halb des Querschnittes des Calamusgebietes. Im Beginn der 5. Woche zeigt der Querschnitt des Calamus- gebietes jene fünfeckige Grundform, deren oben gedacht worden ist (Fig. 7). Die Seitenwand des Rohres lässt drei, unscharf von ein- ander abgegränzte Schichten erkennen, von denen die beiden inneren, die compacter gefügte Innenplatte und die mehr aufgelockerte Mantel- schicht zellenhaltig sind, während die äusserste, der Randschleier, aus einem kernfreien Spongiosalager mit hindurchtretenden Zügen von Nervenfasern besteht. Wählen wir als Beispiel etwa die Höhe des Vaguseintrittes, so zeigt hier die Grundplatte in ihrer Manlelschicht den Hypoglossus- und den motorischen Accessorius-Vaguskern. Beide Kerne reichen mit ihren äussersten Zellen bis dicht unter die Ober- fläche des Markes. Die von den Glossopharyngeus- und den Vagus- ganglien zum Gehirn aufsteigenden Wurzeln sammeln sich zu einem der Oberfläche unmittelbar anliegenden Längsstrang, dem Tractus solitarius, oder der aufsteigenden Wurzel der sensibeln Glossopharyn- geus- und Vagusfasern. Diese Anordnung der Theile ist sehr ver- schieden von der späteren, denn sowohl die motorischen Kerne des Hypoglossus, Accessorius, Vagus und Glossopharyngeus, als der Trac- tus solitarius erscheinen am Querschnitte des ausgebildeten Markes tief in’s Innere gerückt, und sie werden durch breite Schichten grauer und weisser Substanz von der Oberfläche geschieden. Behufs einer übersichtlichen Darstellung scheide ich den Quer- 30 Wilhelm His, schnitt des ausgebildeten Markes in vier übereinander liegende Schichten: 1) Dem Ventrikel zunächst breitet sich eine Schicht grauer Sub- stanz aus, welche ich als die Schicht der geschlossenen Kerne bezeichne. Am meisten medialwärts liegt in ihr der Hypoglossus- kern, auf diesen folgt lateralwärts die Ala cinerea und, von dieser durch eine Furche abgesetzt, ein Gomplex von Kernen, welchem im Vagustheil des Calamus der Kern des zarten Stranges, weiter oben die grauen Massen des Acusticusgebietes angehören. Als Rand- kerngruppe (Nuclei marginales) möchte ich diesen Gomplex zusammenfassen, da es erwünscht erscheint, eine gemeinsame Be- zeichnung dafür zu besitzen. Die Bandkerne bilden die mediale Hälfte des als Corpus restiforme hervortretenden Wulstes. Dieser Wulst sieht mit einer schmalen Fläche dorsomedial-, mit einer zwei- ten, erheblich breiteren dorsolateralwärts, während seine dritte Fläche ventrolateralwärts gekehrt erscheint. Die Randkerne berühren den dorsalen und einen Theil der lateralen Fläche, an der letztem stossen sie an das im Querschnitt halbmondförmige Längsbündel der zum Kleinhirn gehenden Fasern, den Funiculus restiformis, und auf der Gränze beider löst sich die Taenia chorioidea vom Mark ab. 2) Unter den compacten Kernen folgt die intermediäre Netz- schic ht1), charakterisirt sich in bekannter Weise dadurch, das sich in ihr zahlreiche Bündel bogenförmig angeordneter Fasern einerseits mit solchen kreuzen, welche von den überliegenden Kernen in radiärer Richtung ausstrahlen und anderseits mit fein zerklüfteten Bündeln von Längsfasern, welche die frei bleibenden Räume des Maschenwerkes allenthalben durchsetzen. Stelling hat diese Längsfasern als die Fort- setzungen der Vorder- und der Seitenstränge des Rückenmarkes auf- gefasst, eine Annahme, der ja auch die späteren Autoren gefolgt sind. Seit Meynert findet man für dies Gebiet häufig die Bezeichnungen des inneren und äusseren motorischen Feldes gebraucht. Die intermediäre Netzschicht enthält im Allgemeinen keine dichten Anhäufungen von Nervenzellen. Dagegen finden sich Zellen verein- t) Die Bezeichnung intermediär gebrauche ich bei dieser Schicht deshalb, weil sich der reticuläre Charakter zum Theil auch auf die folgende Schicht, die der zerrissenen Kerne fortsetzt, und es nöthig erscheint, beide Bildungen auseinander zu halten. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. zeit oder in kleinen Gruppen in den Knotenpunkten des Faser- netzes, und ihre Ausläufer gesellen sich den vorbeiziehenden Faser- bündeln unmittelbar bei. In dem zwischen Raphe und Hypoglossus- wurzeln liegenden Markabschnitt, dem inneren Felde Flechsig’s, enthält die Formatio reticularis nur sparsame Zellen und es beruht darauf die Unterscheidung einer Formatio reticularis alba und grisea. Das von der intermediären Netzschicht eingenommene Feld hat im Ganzen die Gestalt eines Halbmondes, seine beiden Enden er- strecken sich bis zu den Tractus solitarii, welche ihrerseits in be- kannter Weise von der grauen Substanz der Alae cinereae umfasst werden. 3) Die nun folgende dritte Schicht bezeichne ich als die der zerrissenen Kerne. Dieselbe beginnt, lateralwärts an die Rand- kerne anschliessend, mit dem Kern des Keilstranges, zu ihr gehören der Seitenstrangkern, der Olivenkern mit den Nebenoliven und den Pyramidenkernen. Eine fortlaufende Kette kleinerer Ganglienklumpen erstreckt sich von den Seitenabschnitten dieser Zone zum offenen Ende des Olivenkerns, ein Verhalten, das beim Fötus und beim Neu- geborenen noch auffälliger zu Tage tritt, als beim Erwachsenen. Von Aussen her lagert sich die Substantia gelatinosa eine Strecke weit dem Gebiete der zerrissenen Kerne an. An seiner inneren Seite liegt ein System von S-förmig gebogenen Faserzügen, welche vom G. restiforme bis zum Eingang des gefalteten Kernes hinführen1). Die Kerne der zerissenen Zone besitzen alle ein ungemein dich- tes Spongiosalager und sie treten daher an gefärbten Präparaten als dunkle Massen hervor. Sie gruppiren sich theils zu gefalteten Blät- tern, theils zu einzelnen Streifen und Klumpen. Es gilt dies speciell auch von den Kernen des zarten und des Keilstranges, und deren Aussehen erweist sich daher, bei schwächerer Vergrösserung unter- sucht, als auffallend unruhig. Nicht uneigentlich bezeichnet es Meynert als ein geflammtes2). 4) Um die Zone der zerrissenen Kerne legt sich eine, aus allerdings ganz verschiedenartigen Bildungen bestehende Schicht von 1) Am besten finde ich dies Fasernsystem in der Figur 450 von W. Krause’s Handb. d. Anatomie II, 753 wiedergegeben. 2) Meyneut No. 7, S. 769. 32 Wilhelm His, weisser Substanz. Zu ihr gehören die Längsfaserzüge des C. resti- forme und die Schichten des Stratum zonale, sowie die aufsteigende Wurzel des N. trigeminus. Am meisten medialwärts schliessen sich die Pyramiden an, welche ihrerseits durch einen medianen Schlitz von einander getrennt bleiben. Im Grossen und Ganzen können wir, dem Gesagten zufolge, am Querschnitte des verlängerten Markes zwei aus vorwiegend grauer Substanz gebildete Schichten unterscheiden, die der geschlossenen und die der zerrissenen Kerne, welche lateralwärts unter einander Zusammenhängen. Noch weiter schematisirt lässt sich die gesammtc graue Substanz als eine einzige gebogene Platte auffassen, deren medialer Abschnitt als Schicht der compacten Kerne den Boden der Bautengrube bildet, deren laterale Hälfte jederseits umgelegt und als Schicht der zerrissenen Kerne unter die erstere gelagert erscheint. Der Zwischenraum zwischen beiden Plattenhälften wird von reticulärer Substanz eingenommen, und die äusserste Umkleidung besteht aus weisser Substanz. Die Vergleichung dieser Massenver- theilung mit der früher beschriebenen primären, bei welcher ja die motorischen Kerne und der Tractus solitarius bis dicht an die Aussen- fläche heranreichten, ergiebt schon ohne vorangehende Kenntniss- nahme der Zwischenstufen, dass die Schicht der zerrissenen Kerne nur secundär in ihre Lage gerückt sein kann, und es wird nun vor Allem zu untersuchen sein, woher die Bestandtheile dieser Schicht stammen, und wie sie in ihre Endstellung eingerückt sind. Die Öffnung der Eautengrube im Bereiche des Calamus scriptorius. 1) Auf der Entwickelungstufe, die wir oben als primären Aus- gangspunkt gewählt haben, stehen die beiden Flügelplatten steil em- porgerichtet, unter einander nahezu parallel (Fig. 7). 2) Auf jene Stufe folgt diejenige der primären Lippen- bildung: während der mediale oder Wangentheil der Flügel- platte seine steil aufgerichtete Stellung beibehält, biegt sich der laterale in früher besprochener Weise lippenartig um und legt sich jenem seitlich an (Fig. 8). Nur vorübergehend erhält sich die Furche zwischen Wangen- und Lippentheil der Flügelplatte, sie verwächst Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc binnen wenigen Tagen, und damit hört die Lippe vorläufig auf, den Charakter einer selbstständigen Bildung zu bewahren. An Stelle einer gebogenen Platte erscheint nun im Seitentheil des Markes ein gerundeter Wulst, dessen laterale Oberfläche die Taenia trägt. Ich bezeichne ihn zunächst als Flügelwulst. Die Bildung der Rauten- lippe und des Flügelwulstes fallen in die 5. Woche. Die Lippe tritt nämlich bei Embryonen von 8—10 mm NI auf, ihre Verwachsung mit dem Wangentheil vollzieht sich bei solchen von 11—13 mm. Fig. 10. Querschnitt des verlängerten Markes. Embryo Sch. Vergr. 40. 3) Stufe der Querstellung der Flügelplatte. Mit dem Beginn der 6. Woche macht die Öffnung der Rautengrube einen wei- teren Fortschritt, indem sich die beiden Flügelwülste seitlich um- legen, so dass deren Convexität, welche bis dahin dorsalwärts gekehrt war, nun den lateralen Rand des Markes bildet. Der Wangen- theil des Flügelwulstes sieht jetzt dorsalwärts und liegt mit der oberen Fläche der Grundplatte nahezu in derselben Ebene, wogegen der Lippentheil ventralwärts gekehrt erscheint. Die Seitwärtsbiegung des Flügelwulstes geht im Vagustheil des ver- längerten Markes noch weiter. Sein convexer Rand krümmt sich näm- lich ventralwärts und es entsteht dadurch ein neuer lippenartiger Wulst, an welchem die gesammte ursprüngliche Flügelplatte betheiligt ist. Eine breite, weich auslaufende Rinne scheidet den Wulst von der medial- wärts davon liegenden Grundplatte. Die Rinne behält in der Folge ihre ursprüngliche Tiefe nicht bei, aber sie erweist sich als eine Abliamll. d. K. S. öesellsch. d. Wissonsch. XXIX. 34 Wilhelm His, bleibende Bildung: durch alle nachfolgenden Stufen hindurch linden wir den aus der Flügelplatte hervorgegangenen Abschnitt des Mar- kes, das Corpus restiforme der beschreibenden Anatomie, durch eine weiche Furche, den Sulcus restiformis, von dem medial wärt s davon liegenden Abschnitt geschieden. Fig. \\. Querschnitt des verlängerten Markes. Emhryo CR. Yergr. 40. 4) Die Stufe der ersten Olivenbildung. Während die eben geschilderten Umlagerungen der Flügelplatten bez. der Flügel- wülste sich vollzogen haben, ist auch das Verhalten der Grund- platten nicht durchweg dasselbe geblieben. Auf jüngeren Stufen treten sie ventrikelwärts nur als flache Leiste hervor, dann aber nimmt Querschnitt des verl. Markes. Emhryo Mr. Yergr. 10. R.l. Socundäre Rautenlippe, F.r. Puniculus restiformis, u. Tr. aufsteigende Trigeminuswurzel, Gr. Gränzplatto mit einmündenden Olivenstreifen. Fig. 12. ihre Wölbung zu. Die medialen Hälften der beiderseitigen Ober- flächen rücken sich in der Mittellinie entgegen und lassen schliess- lich nur eine schmale Spalte zwischen sich frei. Die lateralen Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Hälften der Grundplattenflächen stellen sich dagegen inehr und mehr transversal und so kommt es schliesslich, dass sie mit einander gleichgerichtet erscheinen und man z. B. bei Fig. 1 I eine gemein- same Querlinie durch die vorspringenden Punkte der beiderseitigen Grund- und Flügelplatten zu legen vermag. Nun folgt weiterhin eine Periode, in welcher der Boden der Spalte sich hebt und diese an Tiefe beträchtlich verliert. In der Zeit nimmt das Gebiet der Grund- platten an Dicke und an Breite erheblich zu, und auf dem Quer- schnitte desselben erscheinen die ersten scharf umgränzten Anlagen der Olivenkerne. Der Flügelplattenantheil der Querschnitte erscheint als ein relativ unbedeutender Anhang des in der Grundplatte befind- lichen Hauptfeldes; sowohl dorsal- als ventralwärts setzt er sich durch eine seichte Furche von diesem letztem ab, und seine laterale Fläche trägt die wieder frei gewordene secundäre Rautenlippe. Die Bildung und Ausbreitung der Neuroblasten im Calamusgebiet. In der Zeit unmittelbar nach Ausbildung des Spongiosalagers beginnt eine sehr lebhafte Production von Keimzellen. So zähle ich z. B. bei Embryo T an den 10g dicken Schnitten durch das Cala- musgebiet auf jeden Schnitt GO — 70 charakteristische Keimzellen mit hellem Protoplasmahof und mit meistens sehr ausgesprochenen Mitosen. Anfangs noch kuglig von Gestalt und in den innern Ab- schnitten der Säulenschicht liegend, nehmen die Zellen weiterhin die Form von Neuroblasten an und rücken durch das Spongioblastenlager nach auswärts gegen den innern Saum des Randschleiers, hier zu einer ersten Mantelschicht sich anordnend. Der Charakter dieser ersten Mantelschicht ist an dem verlängerten Mark wesentlich der- selbe, wie am Rückenmark. Die Schicht beginnt am dorsalen Ende der Flügel platten sehr schmal, sie verbreitert sich nach vorn und läuft medialwärts in einen etwas aufgetriebenen Wulst, den Vorder- horn wulst aus. Dieser Wulst umschliesst, wie ich dies bei frühe- rem Anlass gezeigt habe1), in einem grossen Theil seiner Länge den Hypoglossuskern, und weiter oben den Kern des Abducens. Die 1) No. 1, S. 360. 36 Wilhelm His, beiden Vorderhornwülste sind durch einen ca. 0,3 mm breiten Zwi- schenraum von einander geschieden, in welchen die ventriculäre Medianfurche sich hereindrängt. Die Zellenplatte, welche die Furche auskleidet, bildet eine ventralwärts gerichtete Leiste, und zwischen Querschnitt durch das verl. Mark vom Emhryo Ko mit ein gezeichneten Neurohlasten. Vergr.' lOO. XI. Accessorius, XII. Hypoglossus, ’l'.s. Tractus solitarius. Fig. 13. dieser und dem Vorderhornwulst liegt ein vom allgemeinen Rand- schleier ausgehendes dreieckiges zellenfreies Feld, welches in der Folge von Längsfasern eingenommen wird und das ich als das pri- märe Vorderstrangfeld bezeichne. Das von der medialen Zellen- leiste ausgehende Septum Medullae ist im Beginn der 5. Woche noch niedrig und es wird von wenigen Querfasern durchsetzt, welche Die Entwickelung des menschlichen Rautenhikns etc. beiderseits in die primären Vorderstrangfelder eintreten. Ein Theil der Fasern verliert sich hier durch Umbiegung in Längsfasern, ein anderer Theil steht jenseits vom Vorderstrangfeld mit den Zellen der Mantelschicht in Verbindung. Gleich der vorderen Commissur des Rückenmarkes enthält somit die primäre Raphe des verlängerten Markes Fasern, welche, aus Zellen der Mantelschicht der einen Seite stammend, in den Vorderstrang der andern Seite übergehen, und zwar constatire ich sowohl den Übergang von Fasern, welche un- weit der Mittelebene aus Zellen der Grundplatte entspringen, als auch von solchen, welche aus entlegeneren Abschnitten der Flügel- platte herkommen. Die Mantelschicht enthält in ihrer ganzen Ausdehnung Neuro- blasten und von diesen ausgehende Nervenfasern. Am dorsalen Ende der Flügelplatte umfasst sie auf jüngeren Stufen der Breite nach nur I—2! Zellen, dieselben verlaufen parallel der Oberfläche, und sie entsenden ihre Ausläufer in langgezogenen Bogen ventrahvärts. Mit der Annäherung an die Grundplatte nimmt die Mantelschicht an Breite zu, die bogenförmige Veiiaufsrichtung ihrer Zellen bleibt im Ganzen dieselbe, nur kommen an ihrer inneren Seite zahlreiche schräg gestellte Neuroblasten hinzu, welche zwischen den radiären Stützfasern der Innenplatte hervortreten und ihre Fortsätze gleich- falls an die Bogensysteme abgeben. Ähnlich gerichtete Zellen mit medialwärts verlaufenden Bogenfasern linden sich weiterhin im gc- sammten Bereich der Grundplatte bis über den Hypoglossuskern hin- aus. Die Neuroblasten der motorischen Kerne des Hypglossus, Ac- cessorius, Vagus u. s. w. schicken ihre zu Büscheln geordneten Fort- sätze nach den betreffenden Austrittsstellen an der Oberfläche des Markes. Diese Zellen und Fasern kreuzen sich mit denen der Bogen- systeme, insbesondere wird der Hypoglossuskern von Bogenfasern theils von aussen, theils von innen her umgriffen, theils auch direct durchsetzt. Jenseits von der Mantelschicht liegt eine schmale Schicht von Randschleier, welche von Zellen frei ist. Ebenso liegt der Trac- tus solitarius, nachdem er einmal angelegt ist, lateralwärts von der Zellenstrasse der Mantelschicht. Die ventrahvärts verlaufenden Bogenfasern sind zum Theil bis zur Mittellinie verfolgbar und betheiligen sich hier an der Bildung der Raphe, aber die Zahl dieser die Mitte überschreitenden Fasern 38 Wilhelm His, ist viel unbedeutender als die der Fasern, welche von der dorsalen Seite her in den Vorderhornwulst eindringen. Entweder ist zu der Zeit ein Theil der Fasern noch zu kurz, um die Mittellinie zu er- reichen , oder es biegt ein Theil derselben in die Längsstränge der vorderen Markhälfte um. Die bis zur Commissur verfolgbaren Fasern entstammen den inneren Bündeln der Bogenfonnation, während die äusseren Bündel noch vor, oder bald nach ihrem Eintritt in das Vorderstrangfeld sich verlieren. Querschnitt dos verl. Markos vom Embryo Ru mit eingezeichueten Neuroblasten, Vergr. 100, Fig. 4 4. Mit der Entstehung der Rautenlippe tritt in der Geschichte der Medulla oblongata ein Wendepunkt, ein und es erscheint zum Ver- ständniss der nachfolgenden Stufen nothwendig, die Eigenschaften des Querschnitts gleich nach Bildung der Lippen und vor Verwachsung der äusseren Lippenspalte genauer zu studiren. Ich halte mich da- bei an die Schnitte des 9,1 mm langen Embryo Ru (Fig. 14). In- folge der Einbiegung, welche die dorsale Hälfte der Flügelplatte Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc erfahren hat, laufen die Balkenslrahlen des umgebogenen Stückes schräg an der Furche aus, und sie treffen hier unter spitzen Win- keln zusammen mit denjenigen des anstossenden Wangentheils. Der Wangentheil der Flügelplatte zeigt nunmehr eine 10—15 Zellen breite Mantelschicht mit medialwärts oder leicht schräg gerichteten Neu- roblasten. Die äusseren Neuroblastengruppen entsenden ihre Fasern in schrägen Bogen nach dem angränzenden Randschleier, die Mehr- zahl der entstehenden Bogenfasern schlägt innerhalb der Mantel- schicht den Weg nach der Grundplatte ein. Lateralwärts reicht die zellenführende Mantelschicht unmittelbar bis an den Tractus solitarius heran, und sie wird nach aussen von einem zellenfreien Randschleier in der Breite von 0,05—0,07 mm überragt. Beim Übergang in die Grundplatte ändert sich der Charakter der Mantelschicht: die Zellen erscheinen von da ab minder dicht zusammen gedrängt; Züge von Neuroblasten mit medialwärts gerich- teten Fortsätzen sind auch hier noch bis in den Vorderhornwulst herein vorhanden, aber daneben treten reichlich Zellen mit abwei- chender Richtung der Ausläufer auf. So finden sich im Seitenhorn- theil der Grundplatte Neuroblasten, welche ihre Fasern an den Accessorius bez. an den motorischen Vagus und Glossopharyngeus abgeben, welche demnach mit ihren Spitzen lateralwärts, anstatt medialwärts, gerichtet sind. Vor allem aber enthält der Vorderhorn- theil der Grundplatte überwiegende Mengen von Neuroblasten, deren Fortsätze das Mark der Dicke nach durchsetzen, sei es dass sie in Hypoglossuswurzeln übergehen, sei es dass sie sich zwischen den Längs- und Querbündeln der Grundplatte verlieren. Es kreuzen sich dem Gesagten zufolge innerhalb der Grundplatte die Nervenzellen und die Bündel von Nervenfasern auf das Vielfältigste, und wir können schon jetzt von einer Formatio reticularis derselben reden. Dieselbe erstreckt sich zur Zeit noch durch die ganze Tiefe der Mantelschicht, und eine strenge Scheidung der Netzschicht vom Hypoglossus- und vom Accessoriuskern ist nicht durchführbar. Immerhin lässt sich un- schwer erkennen, dass die Mehrzahl der Wurzelbündel des Hypo- glossus aus den tiefen Abschnitten der Mantelschicht herstammt, und dass auch vom Accessorius dasselbe gilt. Mit der zunehmenden Vertiefung der Mantelschicht hebt sich der Vorderhornwulst der grauen Substanz immer bestimmter von 40 Wiliielm His, den medialwärts daran liegenden Theilen ab. Das ihn umgrei- fende Feld des primären Vorderstranges nimmt auch seinerseits an Tiefe zu, und es wird nunmehr von zahlreichen Bündeln von Bogenfasern durchsetzt, welche durchweg bis zur Raphe verfolgbar sind. Der grössere Theil dieser Commissurenbündel kommt aus dem Vorderhorn hervor, wobei die am meisten dorsal liegenden ziemlich starke Biegungen beschreiben, um die Raphe zu erreichen. Inner- halb der letzteren verlaufen die Nervenfasern transversal und sie kreuzen die Gerüstfasern des Septum unter rechten Winkeln. Ein kleiner Theil der in die Raphe eintretenden Nervenbündel kommt zunächst aus dem Randschleier. Diese Bündel haben an verschie- denen Stellen des Umfanges die Mantelschicht verlassen, und sie stammen aus solchen Neuroblasten, welche den äusseren Lagen der- selben angehören. Die Zahl von Bündeln, welche schon auf die gegenüberliegende Seite des Markes vorgedrungen sind, scheint noch unerheblich. Auf den nächstfolgenden Stufen lindet man eine nicht geringe Menge von Faserzügen, welche nach der Aussentläche des Randschleiers hin schräg auslaufen. Diese Faserzüge sind bereits ge- kreuzt und sie stammen von Neuroblasten der gegenüberliegenden Seite (Fig. 15). Sehr bald nach Bildung der Rautenlippe verwachsen im Cala- musgebiet die sich berührenden Wandungen der äusseren Lippen- furche und von da ab besteht eine directe Durchtrittsbahn für die in der Rautenlippe entstandenen Neuroblasten. Dieselben treten durch die Verwachsungstelle hindurch und gelangen zunächst an die Aussenfläche der bisherigen Mantelschicht der Flügelwange. Durch die Lückenräume des innern Randschleiers dringen sie immer weiter medialwärts vor, umgreifen von Aussen den Tractus solitarius und erreichen jenseits desselben das laterale Feld der Grundplatte. Am übersichtlichsten gestalten sich die Verhältnisse dieses Zellen- stromes in der Zeit kurz nach dessen Auftreten. So ist bei dem 10,5 mm langen Embryo Ha die Trennung des von der Flügelwange und des von der Rautenlippe herkommenden Zellenstromes noch deutlich erkennbar. Jener geht, wie dies ja schon vor Bildung der Rautenlippe der Fall gewesen war, dicht an der inneren Seite des Tractus solitarius vorbei, wogegen der zweite Strom den letzteren von Aussen her umgreift. Jenseits des Tractus kommen beide Zellen- Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. ströme zusammen, und der äussere läuft im Seitentheil der Grund- platte mit verwaschenen Gränzen aus, dem Auslaufe eines trüben Bergbaches in einen klaren See vergleichbar. Auf dieser Stufe ist der von der Rautenlippe herkommende Zellenstrom noch schmal (0,01—0,06 mm oder 6—8 Zellen breit). Schon bei Embryonen von 13—14 mm NI hat der Strom an Breite bedeutend zugenommen Fig. 15- Querschnitt durch das verlängerte Mark am Embryo Ha (NI 10,5 mm) mit eiugezeichneten Neurohlasten. Vergr. 100. Der Tractus solitarius Ts. ist von den aus der Eautonlippo kommenden Zellen schon um- griffen. Beide Zellenströme , der aus der Rautenlippe und der aus der Fli'igelwango kommende sind noch deutlich unterscheidbar. (auf 0,12 — 0,16 mm), und zu Ende des 2. Monats ist die nach Aussen vom Tractus solitarius liegende Zellenschicht 10 —15 mal so breit als bei Embryo Ha (bei Embryo Mr über V2 mm breit). Die ursprüngliche Scheidung zwischen dem von der Rauten- lippe und dem von der Flügelwange herkommenden Neuroblasten- 42 Wilhelm His, Strom besteht nur sehr kurze Zeit, da die Gränzen zwischen beiden Strömen dies- und jenseits des Tractus solitarius sich bald ver- wischen. Während nun aber der äussere Strom an Breite immer mehr zunimmt, bleibt der Abstand zwischen dem Tractus und der Ventrikelfläche während des ganzen 2. Monats nahezu derselbe (0,24—0,27 mm). In der Flügelwange lindet zwar während der Zeit eine reichliche Neubildung von Neuroblasten statt, allein diese treten grossentheils in radiärer Richtung durch die primäre Mantelschicht hindurch bis in die äussere Zellenlage. Der Tractus solitarius selber zeigt sich in der Zeit von einzelnen radiär gestellten Neuroblasten durchsetzt. Ich fasse den Zusammenhang der Verhältnisse so auf, das etwa von der 6. Woche ab die in der Flügelwange entstandenen Neuroblasten in den von der Rautenlippe herkommenden Strom übertreten und mit jenem gemeinsam den breiten Gomplex bilden, welcher den Tractus solitarius von Aussen her umgreift. Die von der Seite her in die Grundplatte eindringenden Neuro- blasten rücken nun schaarenweise gegen die Mittellinie vor, indem sie die Seiten- und Vorderhornfelder ventralwärts streifen. In kurzer Entfernung vom Septum und an der Gränze des das letztere ein- säumenden weissen Substanzstreifens machen die am meisten medial- wärts vorgedrungenen Neuroblasten halt und sammeln sich zu einer sagittal gestellten dicken Platte, der Gränzplatte, wie ich sie nennen werde. Dieselbe durchsetzt mehr als die halbe Tiefe des Markquerschnittes, bleibt indessen von der ventralen Oberfläche gleichwie von dem Septum durch einen schmalen Streifen von Rand- schleier geschieden. Da wo die Gränzplatte ihre grösste Entwicke- lung erreicht, ist sie medialwärts ausgebogen und zeigt, anschliessend an ihren sagittalen, einen kürzeren ventralen Schenkel, dessen Rich- tung der Markfläche parallel verläuft. Zahlreiche schräge Zellen- streifen verbinden die Gränzplatte mit dem Gomplex, welcher an der Gränze der Grundplatte, ventralwärts vom Tractus solitarius ange- häuft ist, und durch dessen Vermittelung hängt sie mit den Massen der Flügclplatte selber zusammen (Fig. 12). So bekommen wir folgende allgemeine Anordnung der Zellen- massen: Die unter dem Boden des Ventrikels sich hinziehenden Zellenlager der Grundplatte setzen sich über dem Tractus solitarius hinweg in das Gebiet der Flügelplatte fort, von hier aus führt eine 43 Die Entwickelung des »ienschlichen Rauteniiirns etc. zusammenhängende Reihenfolge von mehr oder minder dicht ge- lagerten Zellenslrängen unter dem Tractus solitarius vorbei in die Grundplatte zurück und diese Stränge linden ihr Ende in der dem Septum zugekehrten Gränzplatte. Wir haben also zwei, jenseits vom Tractus solitarius in einander umbiegende Zellenschichten und er- kennen darin unschwer jene beiden Schichten wieder, welche ich für Querschnitt durch das verlängerte Mark am Embryo CB (NI 13,6 mm) mit eingezeichneten Nouroblaston. Vergr. 10U. S.r. Sulcus restiforinis, R. gokrouzte Fasorn der Eapho. Fig. 16. das ausgebildete Mark als die Schicht der geschlossenen und die der zerrissenen Kerne unterschieden habe. Zwischen beiden liegt schon jetzt ein intermediäres Lager von netzförmiger Substanz; von Aussen her wird die Schicht der zerrissenen Kerne von einem schma- len Streifen von Randschleier umfasst. Dieser hängt medialwärts mit dem zellenarmen Substanzstreifen zusammen, welcher neben der Raphe liegt und dem auch das oben beschriebene primäre Vorderstrangfeld angehört. Dem Gesagten zufolge linden die Zellenmassen der primären Grundplatte ihre Verwendung bei der Bildung der motorischen Vor- 44 Wilhelm His, der- und Seitenhornkerne (des Hypoglossuskerns einerseits, des mo- torischen Accessorius-, Vagus- und Glossopharyngeuskerne andrerseits), aus ihnen stammen auch grossentheils die zerstreuten grauen Herde der reticulären Substanz. Die primäre Flügelplatte liefert dagegen aus ihrer medialen Hälfte die Ala cinerea, nebst der Gruppe der Randkerne. Aus ihrem Lippentheil gehen alle die Zellen hervor, welche dem Complex der zerrissenen Kerne angehören. Diese Zellen verlassen den Ort ihrer ersten Bildung und durchdringen die medial- wärts daran liegenden Gebiete des Markes. Die Bildung der Rauten- lippe und ihre Verwachsung mit der an sie anstossenden Fläche bilden die einleitenden Vorgänge, welche die so weit reichende Aus- breitung ihrer Zellen erst möglich machen. Die Oliven und ihre Nebengebilde sind demnach, soweit es sich um ihre Zellen handelt, Abkömmlinge der Flügelplatte und morphologisch entstammen sie derselben Längszone des Markrohres, aus der in höher gelegenen Abschnitten des Gehirns das Cerebellum, die Vierhügel, die Sehhügel und die Grosshirnhemisphären hervorgehen. Der Querschnitt des Calamusgebictes gegen Ende des 2. Monats. Auf die etwas summarische Beschreibung des vorigen Ab- schnittes lasse ich nun eine eingehendere Darstellung folgen1): Gegen Ende des 2. Monats, bei Embryonen von 18—22 mm Nb, stellt sich der offene Theil des verlängerten Markes als eine dicke, leicht dorsalwärts gekrümmte Platte dar, welche sich nach beiden Seiten hin etwas verjüngt. (Taf. II.) Wir unterscheiden an ihr eine dorsale, eine ventrale und zwei niedrige Seitenflächen. Neben den letzteren findet sich jederseits der Übergang der Taenia in die Deck- 1) Die frontal geschnittenen Embryonen, welche bei obiger Beschreibung benutzt worden sind, tragen die Bezeichnungen Zio (NI 18,5 mm) und Mr (NI 22 mm), ferner Dd und My. Die Notizen über die genauere Länge der beiden letzten Embryonen sind mir abhanden gekommen. In ihrer Entwickelung stehen diese zwischen den beiden zuerst aufgeführten, und ihre Länge muss ca. 20 mm betragen haben. My ist ist um weniges weiter entwickelt als Dd. Die Profilconstruction von My findet man in obiger Fig. 6, S. 16, die von Mr in Fig. 5, S. 13. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. platte. Die dorsale, dein vierten Ventrikel zugekehrte Flache erscheint nur schwach, die ventrale, äussere Fläche dagegen stärker gebogen. Jene zeigt ausser einer tiefen medianen Längsrinne zwei seichte Seitenfurchen, welche die ursprüngliche Gränze von Grundplatte und Flügelplatte bezeichnen. Auch an der ventralen Oberfläche sind drei Längsfurchen vorhanden, eine mittlere und zwei seitliche, von denen die letzteren seichter sind, als die Mittelfurche, und einen breiten Boden haben. Dies sind die Sulci restiformes der obigen Darstellung, durch welche die späteren Corpora restiformia vom übrigen Mark getrennt werden. Das medialwärts davon liegende Gebiet umfasst die Anlage der Oliven und den dazwischen liegenden Streifen der Olivenzwischenschicht. Von Pyramiden1) kann man zu der Zeit noch nicht reden, dagegen lässt sich an den Austrittslinien der Hypo- glossuswurzeln erkennen, wo die Gränze des engeren Olivenbezirkes zu suchen ist. An der dorsalen Markfläche scheidet die seichte Seitenfurche die aus der Grundplatte hervorgegangene Eminentia teres von den der Flügelplatte entstammenden Bezirken der Ala cinerea und der Randkerne. Zu einer schärferen Umgränzung der Kerne ist es noch nirgends gekommen. Der Tractus solitarius liegt der dorsalen Markfläche sehr viel näher, als der ventralen, er zeigt einen etwas abgeplatteten Querschnitt und die in ihn übergehenden sensibeln Nervenbündel erreichen ihn an seinem medialen Rande. Mit Hülfe der oben beschriebenen Furchen und des Tractus solitarius ist man im Stande, das Feld der ursprünglichen Grund- platte ziemlich scharf von dem der Flügelplatte zu trennen, und da fällt allerdings auf, wie sehr das letztere Gebiet hinter dem ersteren in der Flächenzunahme zurückbleibt. Laut planimelrischer Aus- messung der Markquerschnitte in der Höhe des Vaguseintrittes macht der Antheil der Flügelplatte am Gesammtquerschnitt im Beginn des 2. Monats (Ko) 41,5 % aus, am Ende desselben Monats (Mr) nur noch 27,5 %. Vorübergehend fällt der Werth sogar noch unter 25 %. l) Nach Flechsig, dem wir den Nachweis von dem späten Auftreten der Pyramiden verdanken, fehlen diese beim Fötus von H—12 cm S.S., beim Fötus von 25 cm S.S. sind sie dagegen vorhanden und haben die Oliven bereits zur Seite gedrängt. No. 8. S. 132 und 142 und Taf. X, Fig. I und 5. 46 Wilhelm IIis, Während von der Stufe Ko zur Stufe Mr das Feld der Grund- platte auf das ungefähr 10faehe ansteigt, ist bei dein der Flügel- platte eine nur ungefähr 5fache Zunahme vorhanden1). Die Ände- rung im Yerhältniss der Flügelplatte zur Grundplatte ist mit der Thatsache in Beziehung zu bringen, dass die in der ersteren ent- stehenden Neuroblasten den Ort ihrer Bildung grossentheils verlassen und in die Grundplatte übertreten. Die Flügelplatte bewahrt ihr dichtes Gefüge durch geraume Zeit; gegen Ende des 2. Monats beginnt sie sich indessen auch ihrer- seits aufzulockern, und ihre frühere so breite und unscharf abge- gränzte Innenschicht reducirt sich, gleichwie in der Grundplatte auf jene etwa 50 p. dicke Lage von inneren Spongioblasten, welche wir in der Folge als das Epithel des Ventrikels zu bezeichnen pflegen. Die innere Spongioblastenschicht besteht nunmehr in ihrer ganzen Ausdehnung aus radiär gestellten Zellen, deren Kerne bis nahe an die Ventrikelfläche heranreichen. Ihre inneren Enden verbinden sich zur M. limitans interna und diese sieht man an gut erhaltenen Prä- paraten von langen Wimpern überragt. Die Zellenleiber lagern sich büschelweise zusammen, und zwischen den einzelnen Büscheln blei- ben freie Zwischenräume übrig, als die Stellen, wo früher Keimzellen und Neuroblasten gelegen haben2). Nach auswärts entsenden die Spongioblasten feine fadenförmige Fortsätze, die auf grosse Entfer- nung hin verfolgbar sind und als Markstrahlen zur ventralen Ober- fläche sich verlängern. Desgleichen finden sich zu der Zeit spindel- förmige und dreieckige Spongioblastenleiber durch die gesammte 1) Folgendes sind die Ergebnisse der Messung: absolutes Maass der Querschnitte in qmm in % des Gesammtquerschniltes Gesammtquerschnitte : Grundpl.: Flügelpl.: Grundplatte: Flügelplatte: Ko. . . 0,40 0,234 0,166 58,5 41,5 Zw. . . 1,24 0,90 0,34 72,6 27,4 Dd. . . 1,58 1,24 0,34 78,5 21,5 My. . . 1,82 1,38 0,44 75,6 24,4 Mr. . . 3,20 2,32 0,88 72,5 27,5 Das Minimum von der relativen Entwickelung der Flügelplatte fällt, wie man sieht, nicht auf den 8 Wochen alten Embryo Mr, sondern auf die etwas jüngeren Em- bryonen Dd und My und dies erklärt sich dadurch, dass bei Mr die Längsbündel der Corpora restiformia schon erheblich an Umfang gewonnen haben. 2) Neuroblasten-Aufsatz No. 9, S. 323 und Taf. II. Fig. 16. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. graue Substanzanlage zerstreut, ja sogar bis in die weisse Sub- stanz hereinreichend. Dicht unter der Schicht der inneren Spongio- blastenleiber finden sich Blutgefässe, und in der Grundplatte liegen Gruppen von Neuroblasten, welche ihre Faserbündel ventralwärts, in der Richtung der Hypoglossuswurzeln entsenden. Die Sonderung einer epithelartigen Gränzschicht um den Ven- trikelraum herum fällt zusammen mit dem Schwinden von Keimzellen in dessen Umgebung. Zuerst verlieren sich diese Elemente in der Grundplatte, später erst in der Flügelplatte und zuletzt im Lippen- gebiete der letzteren. So finde ich bei Zw innerhalb der Grund- platte nur sehr sparsame, innerhalb der Flügelplatte ziemlich reich- liche Keimzellen mit Mitosen. Auch bei I)d enthält die letztere noch zahlreiche Keimzellen, bei Mr sind solche nur noch im lateralen Theil der Flügelplatte aufzufinden. Mit dem Schwinden der Keim- zellen fallen die Bedingungen zur Bildung neuer Neuroblastenschübe dahin, wir können also das Ende des 2. Monats als die Zeit be- stimmen, in der die Bildung neuer Nervenzellen im verlängerten Mark aufhört. Das Vorhandensein einer unbestimmt auslaufenden Innenschicht kann als gröberes Merkmal dafür angesehen werden, dass der Bildungsprozess neuer Nervenzellen noch im Gang ist. Mil dessen Abschluss kommt es zur epithelähnlichen Begränzung der inneren Spongioblastenlage. Die Bestandtheile dieser Lage sind zwar schon vor der Zeit ihres scharfen Hervortretens vorhanden gewesen, aber sie waren durch die Massen der bei der Neuroblasten- bildung betheiligten Zellen verdeckt, und es bedurfte der Entfernung der letzteren, um dieselben isolirt zur Anschauung zu bringen. Wie dies oben dargethan wurde, so hatte sich im Laufe der 5. Woche die primäre Rautenlippe mit dem anstossenden Wangen- theil der Flügelplatte verbunden, und von dem Zeitpunkt ab hatte sie an die medialwärts von ihr liegenden Markabschnitte gedrängte Schaaren von Neuroblasten abgegeben. Nach Einstellung ihrer pro- ductiven Thätigkeit trennt sich die Rautenlippe durch eine tief ein- schneidende Spalte vom Corpus restiforme ab und wird von Neuem frei. Es ist dies ein sehr auffallender Vorgang, aber er lässt sich mit grosser Bestimmtheit feststellen. Bei dem Embryo Zw geht die von der inneren Spongioblastenschicht bekleidete innere Lippenfurche am stumpfen Seitenrande des Markes vorbei ventralwärts, und ihre 48 Wilhelm His, mediale Grenzschicht hangt noch allenthalben ohne Unterbrechung mit der übrigen Markmasse zusammen. Bei Mr hat die Spalte noch dieselbe Stellung wie zuvor, ihre mediale Grenzschicht ist aber nur noch an ihrem dorsalen Ende mit dem Corpus restiforme verbunden, im Übrigen durch einen von der Bauchseite herkommenden Schlitz davon abgesetzt. Es besteht somit neuerdings eine Bautenlippe, welche zwar aus der primären hervorgegangen, von dieser aber durch ihre dünne hautartige BeschalFenheit wesentlich unterschieden ist und die nur deren von Neuroblasten entleerten Best darstellt. Ich werde sie als secundäre Bautenlippe bezeichnen. Sie be- steht aus einer der inneren Spalte zugekehrten Lage von dicht ge- drängten Zellen und aus einer nach Aussen davon befindlichen dünnen Schicht von spongiöser Substanz. Am Ursprung beträgt ihre Dicke etwa Vio mm, nach dem ventralen Ende verjüngt sie sich bis auf ein Drittel dieses Werthes und geht dann mit rascher Umbiegung in die den Ventrikel lateralwärts abschliessende Epithelplatte über. Diese Platte fängt vom Ende des 2. Monats ab zottenartig gegen den Ven- trikelraum vorspringende Auswüchse zu bilden. Insofern wir später- hin unter dem Worte Taenia den markhaltigen Substanzstreifen ver- stehen , welcher den Zusammenhang der massigen Gehirntheile mit der epithelialen Adergellechtplatte vermittelt, so ist ersichtlich, dass der ganze freie Theil der secundären Lippe in der Taeniabildung mit aufgeht. Es umfasst somit die secundäre oder definitive Taenia ein breiteres Gebiet als die primäre. Ihre laterale Gränze wird durch den Beginn der Chorioidealzotten bezeichnet, ihre mediale durch den Ursprung des medialen Lippenrandes aus dem Corpus restiforme. Der Beginn der Abspaltung ist bei den Embryonen Dd und My zu erkennen, hier trennt eine noch wenig tiefe Furche den ventra- len Band der Lippe von einem compacten Bündel von Längsfasern, welcher als rundlicher Strang über die Oberfläche hervortritt. Bei weiter fortgeschrittener Spaltenbildung erscheint auch dies Faser- bündel breiter und es greift tief in die mediale Spaltenwand über. Es ist dies das Faserbündel des Corpus restiforme oder der Funi- culus restiformis, der als solcher ins Kleinhirn führt. Ein keil- förmiger Fortsatz der anstossenden Bindegewebsmasse dringt in den ventralen Spalteneingang vor. In der Folge hebt sich die aus der Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. secundären Rautenlippe hervorgegangene Taenia vom Corpus resti- forme ab und wendet sich mit ihrem scharfen Rande lateralwärts. Gliederung der grauen Substanz. Audi am Schlüsse des 2. Monats tritt die Gliederung der grauen Substanz noch lange nicht mit der Schärfe hervor, welche spätere Perioden kennzeichnet. Wohl sind die Nervenzellen zum Theil schon in ihre bleibende Lage eingerückt, aber die Nervenzellen als solche, besonders die protoplasmaarmen Jugendstufen derselben ge- nügen noch nicht, um der Schnittfläche jene scharfe Zeichnung zu geben, durch welche die weiter entwickelten Nervenkerne sich ab- heben. Die scharfe Umgränzung der ausgebildeten Nervenkerne findet ihre Hauptbedingung in der Ausbildung eines ungemein dichten Spongiosalagers. Man braucht nur einen feinen Durchschnitt vom verlängerten Mark eines älteren Fötus oder eines Neugeborenen an- zusehen, um die Überzeugung zu gewinnen, dass die auffallendsten Eigenthümlichkeiten der Oliven oder anderer scharf gezeichneten grauen Massen durch die Gerüstsubstanz bestimmt sind. Erst in späteren Perioden erreicht.aber die die Nervenzellen umschliessende Gerüstsubstanz dieses dichtere Gefüge, bis zum Schluss des 2. Monats ist dasselbe verhältnissmässig noch sehr lose. Bei schwacher Vergösserung erscheint, wie wir oben sahen, jede Seitenhälfte des Markquerschnittes als ein schräges Viereck mit abgerundeten Ecken. Die mediale Seite des Vierecks wird durch die Raphe, die laterale zuerst durch die innere und später durch die äussere Lippenspalte begränzt. Weitaus der grösste Theil des Feldes ist von der Anlage grauer Substanz eingenommen, und das Gebiet weisser Substanz erscheint nur als ein schmaler Saum. Dieser Saum bildet einen im spitzen Winkel gebrochenen Bogen, dessen medialer Schenkel der Raphe, dessen ventraler der freien Oberfläche entlang läuft. Nach Wiederablösung der häutigen Rautenlippe dehnt sich das Gebiet weisser Substanz auch auf die Gränzfläche der äusseren Lippenspalte aus. Die Zellen vertheilen sich ungleich über das Feld der grauen Substanz, die umfänglichste Anhäufung derselben findet sich in der lateralen Hälfte um den Tractus solitarius herum, und jenseits von Abliandl. d. K. S. Gesollaeli. d. Wissenscli. XXIX. 50 Wilhelm His, demselben. Ein dorsalwärts von der aufsteigenden Trigeminuswurzel liegender Zellenhaufen beurkundet sich durch diese seine Lage als Vorläufer der gelatinösen Substanz. Andere besonders dichte Massen nehmen die dorsolaterale Ecke des Markes ein, und hier dauert auch, wie dies oben gezeigt wurde, die Neubildung von Zellen am längsten an. Die Gränzplatte bildet eine fernere massige Anhäufung und sie begränzt das graue Feld medial- und ventralwärts. Seit- wärts hängt die Gränzplatte durch schräge Verbindungsstreifen mit den Zellenhaufen des Corpus restiforme zusammen. Am dorsalen Rande des grauen Feldes liegt unter der Ependymschicht der Emi- nentia teres ein unregelmässig umgränztes Zellenlager, welchem die motorischen Kerne des Rautengrubenbodens angehören. Indem die eben aufgezählten dichteren Zellenlager die vier Seiten des grauen Feldes bilden, umrahmen dieselben ein relativ zellenarmes Mittel- feld, welches den Hauptraum der früheren Grundplatte einnimmt und als die Anlage der Substantia reticularis sich erweist. Somit können wir am Ende des 2. Monats vier, allerdings un- scharf von einander gesonderte Gebiete unterscheiden: 1) Das Gebiet der motorischen Kerne. 2) Das Gebiet der Substantia reticularis. 3) Das Gebiet der lateralen Kerne mit Inbegriff der Substantia gelatinosa. 4) Das Gebiet der Olivenkerne. Diese vier Gebiete bedürfen mit Rücksicht auf die in ihnen vor- kommenden Zellen und Faserzüge einer gesonderten Schilderung. Gebiet der motorischen Kerne. Innerhalb des an und für sich schon etwas dichteren Zellenlagers unter der Ependymschicht treten einzelne unregelmässig umgränzte Nester hervor, deren Ele- mente sich durch ihre Grösse und Form von den einfachen Neuro- blasten unterscheiden. Das Protoplasma dieser Zellen ist dem Kerne nicht mehr einseitig angefügt, es bildet um den Kern herum eine allseitige Umkleidung, die allerdings noch schmal ist und die halbe Kernbreite kaum erreicht. Ausser dem Axenfortsatz zeigen diese Zellen noch einen oder zwei kürzere, anscheinend stumpf auslau- fende Fortsätze, deren einer vom Gegenpol auszugehen pflegt. Am auffälligsten treten diese Zellenmassen hervor, einestheils im Ursprungs- gebiet der Vorderhornwurzeln von Abducens und liypoglossus und Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. anderntheils in dem der motorischen Seitenhornwurzeln von Trige- minus, Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius. In diesen ver- schiedenen Gebieten reichen die Wurzelbündel bis nahe an die Epen- dymschicht heran, bei ihrem weiteren Verlauf nach Aussen gesellen sich aber denselben kleinere Neuroblastengruppen bei, von denen sie Faserzuschuss bekommen, und so pflegen die aufgezählten Kerne weder nach der Fläche noch nach der Tiefe eine scharfe Umgränzung zu besitzen. Zwischen den Faserzügen, welche nach ihrer Verlaufsrichtung den Wurzelbündeln der Vorder- und der Seitenhorngruppe zuzu- weisen sind, finden sich grössere Mengen von radiär verlaufenden Bündeln, welche die Formatio reticularis durchsetzen, ohne jedoch die Oberfläche zu erreichen. Auch diese Faserbündel sind von Zügen von Neuroblasten begleitet, welche bis an die Gränze der weissen Substanz heran reichen können. Die Menge dieser radiären Faser- und Zellenzüge nimmt im Allgemeinen von Innen nach Aussen hin ab, was den Schluss erlaubt, dass die betreffenden Nerven innerhalb der Formatio reticularis ihre Richtung ändern und in Längsbündel umbiegen. Die Formatio reticularis ist nach dem eben Gesagten von der Schicht der motorischen Kerne nicht scharf zu scheiden. Ihre Bestandtheilc sind, ausser den eben beschriebenen, radiär gestellten Faser- und Zellenbündeln, solche Züge, welche in Bogenlinien der Raphe zustreben. Auch bei diesen sind die Faserbahnen von gleich- läufigen Neuroblasten begleitet. Radiäre und Bogenfasern bilden zu- sammen ein netzförmiges Flechtwerk, in dessen Maschenräumen die Querschnitte von feinen Längsfasern sichtbar sind. Es besitzt somit die Formatio reticularis im Wesentlichen schon den Charakter, der ihr bleibend zukommt. Blutgefässe und von Spongioblasten begleitete Gerüststrahlen durchsetzen das Mark in gleichfalls radiärer Richtung und es bedarf oftmals einer sorgfältigen Prüfung, um diese Bildungen von einander und von den Nervenbündeln zu unterscheiden. Das Gebiet der lateralen Kerne bildet einen zellenreichen Complex, innerhalb dessen der Tractus solitarius eine natürliche Orientirungsmarke giebt. Wir können sonach die Massen nach ihrer Lage zum Tractus bezeichnen. Eine Scheidung der verschiedenen Kerne mit Ausnahme etwa der Substantia gelatinosa ist zur Zeit nicht 52 Wilhelm IIis, möglich, dagegen vermag man die Richtung festzustellen, nach welcher die Faser- und Zellenzüge in den verschiedenen Districten ungeordnet sind. Das laterale Markgebiet zeigt im Allgemeinen zwei sich kreu- zende Verlaufrichtungen von Zellen und Fasern, eine radiäre und eine bogenförmige. Die in Bogenlinien angeordnete Zellen finden sich am reichlichsten in der Strecke ventralwärts vom Solitärtractus, und sie schliessen sich ohne bestimmte Gränze den gestreiften Massen des Olivenbezirkes an. Die radiären Züge gaben ihre Hauptvertretung medialwärts vom Tractus, und während ein Theil derselben bis zur weissen Substanz ventralwärts vordringt, verlieren sich andere schon vorher in die Dicke des Markes. Im Bezirk lateralwärts vom Trac- tus zeigen die aus der Bautenlippe sich entwickelnden Zellen- schaaren einen schrägen, ventrolateralwärts gerichteten Verlauf, und sie convergiren gegen die Ecke, in welcher sich der Funiculus resti- formis bildet. Den Ausgangspunkt für die Betrachtung des Olivenbezirkes bildet die oben beschriebene Gränzplatte. Sie besteht aus Neuro- blasten, welche, aus der Rautenlippe stammend, medialwärts bis zur Gränze des medialen weissen Substanzstreifens vorgerückt sind, und die hier halt gemacht haben. Gegen das weisse Innenfeld setzt sich die Platte verhältnissmässig scharf ab, wogegen ihre laterale Begränzung weniger scharf erscheint. Die Platte nimmt nämlich an ihrer lateralen Fläche zahlreiche Zellenstreifen auf, welche im all- gemeinen um so dichter und breiter sind, je näher an der ventralen Markfläche sie liegen. Diese Oliven streifen bilden mit der ven- tralen Markfläche sehr spitze Winkel, indem ihr laterales Ende etwas weiter dorsalwärts zu reichen pflegt, als das mediale. Die ventrale Gränzplatte besteht da, wo sie deutlicher ausgebildet ist, aus einer Aufeinanderfolge verdickter Enden von schräg gerichteten Olivenstrei- fen, und in ihr wechseln daher von früh ab zellenreiche Schichten mit zellenarmen. Eine gleiche Schichtung macht sich auch an der Haupt- platte geltend. Lateralwärts reichen die Olivenstreifen bis in das Gebiet der Seitenkerne herein, ihr Verlauf ist ein gebogener und in der Regel bestehen sie aus je einem dichteren lateralen und media- len Abschnitt, zwischen welche sich ein helleres Mittelstück ein- schiebt. Die Gränzplatte und die Olivenstreifen bestehen aus Neuro- blasten, deren Axencylinder medialwärts gerichtet sind. In der Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Gränzplatte bilden dieselben conisch angeordnete Gruppen, deren Faserbüschel dem Septum zustreben. Die Gränzplatte wird von den Hypoglossuswurzeln in schräger Richtung durchsetzt und zwar ziemlich weit lateralwärts. Insoweit die Hauptmasse der Platte medialwärts von diesen Nerven liegen bleibt, kann sie nur bei Bildung der medialen Nebenoliven Verwendung finden. Bei der Bildung der Hauptolive spielen die oben beschrie- benen Olivenstreifen die Hauptrolle und es ist leicht zu sehen, dass zu Ende des 2. Monats das zur Olivenbildung dienende Zellenmaterial noch nicht vollständig an Ort und Stelle gebracht ist. Am Ende Ventrale Flächenansicht des verlängerten Markes von Emhryo Mr. Constrnctionshild. Vergr. 15. — Die Kerne von Olive (bez. die Gränzplatte), oberer Olive, Brücke, Facialis und Abducens sind eingezeichnet. Die Nerven- austritte sind weiss ausgespart. Links vom Beschauer ist die Längsfaserung des Tractus intermedius und Funi- culus restiformis eingetragen, rechts sind die den Tractus intermedius umgreifenden und in den F. restiformis übergehenden Bogenfasern dargestellt. Rechts ist der N. cochleae abgeschnitten, man sieht auf den Querschnitt der Fasern, welche den F. restiformis lateralwärts umgreifen. Der intramedullare Verlauf des N. facialis ist links vollständig, rechts nur theilweise eingezeichnet, dafür ist links der Abducenskorn nur punktirt angegeben. 0. Olivengränzplatte, o.O. obere Olive, Br. zackiger Brückenkern, N.v. Nerv, vestibuli, N. c. Nerv. Cochleae, RI. Rautenlippe. Fig. 17. des 3. Monats dagegen erscheint die Olive bereits als gezackte Masse, mit ihrer offenen Stelle allerdings noch mehr dorsalwärts gerichtet als später. Ihre secundäre Drehung kommt durch die später auf- tretenden Pyramiden zu Stande. 54 Wilhelm His, Gleichzeitig mit der olivaren Gränzplatte bilden sich in einem höher gelegenen Abschnitte des Rautenhirns die obere Olive und innerhalb des Brückengebietes ein zackiger Kern, den wir als zacki- gen Brückenkern bezeichnen können. Die Lage dieser beiden Kerne ist aus den Constructionsfiguren 5 und \ 7 zu entnehmen. Der obere Olivenkern liegt medialwärts vom Facialiskern, den er nach oben überragt (Taf. 111). Der zackige Brückenkern steht etwas weiter lateralwärts als die beiden Olivenkerne. Gliederung der weissen Substanz. Die weisse Substanzanlage bildet, auf dem Querschnitt be- trachtet, einen im Winkel gebrochenen Bogen, welcher aus einem medialen, neben der Raphe liegenden und einem ventralen, die Ober- fläche einsäumenden Schenkel besteht. Jenen bezeichne ich mit Flechsig als das innere Feld, diesen als die weisse Randzone des verlängerten Markes. Nach Abspaltung der secundären Rauten- lippe kommt dazu noch ein kürzerer lateraler Schenkel, welcher vom Funiculus restiformis eingenommen wird. Flechsig1) zerlegt nach den Beobachtungen am älteren Fötus sein inneres Feld in mehrere Unterabtheilungen, zunächst in die Vorderstrangreste und die Olivenzwischenschicht, und erstere theilt er wieder in die hinteren Längsbündel und den Vor- derstrangtheil der Formatio reticularis. Diese zwei, bez. drei Abschnitte des inneren weissen Feldes sind, wie die Ver- gleichung der verschiedenen Entwickelungsstufen ergiebt, nicht alle gleichzeitig aufgetreten. Zuerst hat sich der Theil gebildet, den man mit einem sehr unzweckmässigen Namen das hintere Längsbündel nennt. Wir sind diesem Feld schon bei Embryonen vom Beginn des 2. Monats begegnet, und wir haben es dort (S. 3G) das pri- märe Vorderstrangfeld genannt. Dasselbe bildete einen Zwickel, welcher den Vorderhornwulst medialwärts umgriff, und es liess sich constatiren, dass das Feld, gleichwie im Rückenmark, Längsfasern enthält, welche das Vorderhorn der gegenüberliegenden Seite ver- lassen haben. Das primäre Vorderstrangfeld liegt im Raum zwischen \) No. 8, S. 332 und Taf. XI, Fig. 2. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. der medianen Längsfurche der Rautengrube und dem motorischen Vorderhorn, und es wird sichtbar zu einer Zeit, da das Septum meduRae noch sehr niedrig ist. Dieselbe charakteristische Lage im einspringenden Winkel zwischen dem Hypoglossuskern und dem dorsalen Anfangstheile der Raphe kommt auch dem hinteren Längs- blindel des entwickelten Markes zu. Das Septum sowohl, als der zellenführende Bezirk der Grund- platte nehmen im Verlaufe des 2. Monats an Tiefe erheblich zu, und damit gewinnt auch das zwischen beiden eingeschlossene innere weisse Feld entsprechend an Ausdehnung. Dasselbe enthält ein Ge- rüst von verzweigten Bälkchen und es wird der Quere nach von bogenförmigen zur Raphe tretenden Faserzügen durchsetzt. Im hin- tern Längsbündel sind diese Faserzüge dünn, im übrigen Feld viel stärker, und deren Zahl nimmt im gesammten Innenfeld mit der Zeit erheblich zu. Die Tiefenzunahme des Septum beruht auf einer Verlängerung seiner Gerüstfasern, womit auch eine Verschiebung ein- zelner kernhaltigen Zellenleiber einhergeht. Ebenso sind bei der Dickenzunahme der Grundplatte die gerüstbildenden Elemente in erster Linie betheiligt und der durch deren Ausdehnung gewonnene Raum wird weiterhin von den neu sich vorschiebenden Zellen- und Faser- ziigen durchsetzt. Die weisse Randzone hat je nach Ort und Enlwickelungs- stufe etwas verschiedene Breite. Im Allgemeinen beträgt diese zwi- schen 0,1 und 0,15 mm. Stellenweise dringen die Olivenstreifen so tief in dieselbe vor, dass sie als besondere Schicht kaum mehr vor- handen ist. Ausser dem spongiösen Gerüst enthält die Randzone vor Allem die Züge von gekreuzten Bogenfasern. Etwa von der Mitte des 2. Monats ab (Embryo CR Fig. 16), d. h. noch ehe die Oliven- zellen in ihre Lage eingerückt sind, begegne ich, wie oben (S. 40) erwähnt wurde, Bündeln, welche von der Raphe aus zur freien ventra- len Markfläche hinführen. Diese Faserbündel sind nach rückwärts durch die Raphe hindurch bis zwischen die Zellengruppen der andern Seite zu verfolgen, es sind somit solche, welche die Mittellinien bereits gekreuzt haben und welche auf dem Wege sind, lateralwärts weiter vorzudringen. Anfangs findet man diese gekreuzten Faserbündel in mässiger Zahl und sie laufen in einiger Entfernung von der Mittel- linie an der ventralen Oberfläche aus. Zu Ende des 2. Monats 56 Wilhelm His, hat ihre Menge erheblich zugenommen, ein guter Theil derselben erreicht nunmehr als Gürtelfasern die laterale Oberfläche des Markes und gellt hier in den zu der Zeit auftrelenden Funiculus restifor- rnis über. Im Maschenwerk zwischen den Gerüst- und den Bogenfasern der weissen Randzone finden sich vielfach zertheilte Bündel von feinen Längsfasern. Ihr Gebiet erstreckt sich von der Austrittslinie der Hypoglossuswurzeln seitwärts bis zu der Linie, längs deren die motorischen Seitenhornwurzeln, der Nn. accesorius, vagus und glossopharyngeus das Mark verlassen. Jenseits von dieser Linie treten compacte Stränge von Längsfasern auf, und zwar sind am Querschnitte zwei Hauptfelder unterscheidbar, ein ventral- und ein lateralwärts gerichtetes. Das ventralwärts gerichtete Feld ist von abgeplattet ovaler Gestalt und es besteht aus drei oder vier, durch Bogenfasern unterbrochenen Schichten von groben Fasern, ich be- zeichne dasselbe vorerst als Tractus intermedius. Dorsalwärts davon liegt die Subst. Rolandi als gedrängter Zellenhaufen, ventralwärts wird es von der Oberfläche durch einen Gürtel von Bogenfasern geschieden. Die motorischen Seitenwurzeln streifen den medialen Rand des Tractus intermedius, die sensibeln Wurzelbündel von Vagus und Glossopharyngeus halten sich an dessen lateralen Rand, treten indessen grossentheils noch durch den Tractus hindurch. Der Tractus intermedius ist, soweit ich ihn bis jetzt, verstehe, kein einheitliches Gebilde. Sein oberer Theil umfasst die aufstei- gende Wurzel des N. trigeniinus. Bei Embryo My ist der Tractus von oben herab bis in die Höhe der unteren Vaguswurzeln zu ver- folgen, und soweit möchte er wohl in der Zeit dem Trigeminus zu- zutheilen sein. Bei Mr reicht derselbe bis in’s Rückenmark herab, sein unterer Theil ist aber erheblich breiter als der obere, was nur verständlich erscheint unter der Voraussetzung eines neu hinzukom- menden Antheils. Der Lage nach ist an die Kleinhirnseitenstrangbahn zu denken, welche nach der Darstellung Flechsig’s lateralwärts von der aufsteigenden Wurzel des Trigeminus und in unmittelbarer Be- rührung mit dieser sich entwickelt1). Ist diese Voraussetzung, die der Prüfung durch weiteres Material bedarf, richtig, so besteht der 1) Flechsig No. 8, S. 325 und Taf. XX, Fig. 1. Eie Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Tractus intermedius aus der vom verlängerten Mark in’s Rücken- mark eindringenden Trigeminuswurzel und aus der vom Rückenmark nach dem verlängerten Mark sich ausbreitenden Kleinhirnseitenstrang- bahn. Bei My ist von letzterer sicherlich noch nichts vorhanden. Der Tractus intermedius wird von den oberflächlich verlaufen- den Bogenfasern theils durchsetzt, theils überlagert. Diese gelangen jenseits davon in ein Feld, das man als das des Funiculus resti- formis oder als Area restiformis bezeichnen kann. Dasselbe ist nur unscheinbar, so lange sich die secundäre Rautenlippe nicht ab- gelöst hat. Nach erfolgter Ablösung nimmt das Feld fast den ganzen Raum ein zwischen der Austrittslinie der äussersten sensibeln Fasern und der Abgangsstelle der Rautenlippe. Die Area restiformis bildet nunmehr einen etwas gebogenen, breiten Streifen, in dessen medio- ventrale Kante die Bogenfasern eintreten, während die dorsolaterale ein mehr oder minder abgerundetes Bündel von gröberen Longitu- dinalfasern umschliesst. Letzteres Bündel linde ich in seinen An- fängen schon bei My angelegt, aber nur im untersten, an das Rücken- mark anstossenden Theil der Medulla oblongata. Schon in der Höhe der Yaguswurzeln fehlt das Bündel nebst den zu ihm hintretenden Bogen fasern. Dagegen zeigt sich dasselbe bei Mr bis zur oberen Gränze des verlängerten Markes, es ist erheblich mächtiger als zu- vor und verliert seine scharfe Umgränzung in eben dem Maasse, als ihm neue Faserbündel aus den schräg sich umbiegenden Bogen- fasern Zuwachsen. Den Hauptzuwachs bilden die zum Theil sehr mächtigen Gürtelstränge, d. h. die Bündel von Bogenfasern, welche von der weissen Randzone oder von deren unmittelbarem Gränzgebiet aus in den Funiculus eintreten. Ein Theil dieser Bündel ist schon von der Mittellinie ab innerhalb der Randzone verlaufen, ein anderer Theil hat streckenweise die graue Substanz durchsetzt, und sein Gebiet reicht bis zur dorsalen Gränze des Olivenbezirkes. Da nun die Gürtel- stränge zum überwiegenden Theil auf Olivenzellen der gegenüber- liegenden Seite zurückführbar sind, so bestätigt sich die Auffassung Meynert’s1), welcher zuerst gelehrt hat, dass die Corpora restiformia Fasern aus der gegenüberliegenden Olive beziehen. 1) Bei Flechsig No. 8, Taf. XX, Fig. \ ist der Bezirk der Fasern, welche aus den Oliven und der Formatio reticularis abgeleitet werden, lateralwärts von 58 Wilhelm IIis, Weniger klar ist das Verhalten der Bogenfasern der tiefgelegenen Primärbezirke der grauen Substanz: ein irgendwie ausgiebiger Über- tritt solcher Fasern in den Funiculus restiformis ist nicht zu con- statiren. Es ist möglich, dass ein solcher erst in Entwickelung be- griffen ist, vielleicht gelangen indessen die gekreuzten tieferen Bogen- fasern überhaupt nicht in die Funiculi restiformes, sondern biegen in Längsfasern um, oder sie erleiden noch vor Erreichung der Gränze der grauen Substanz ein anderes Endschicksal. Nervenkerne und Nervenwurzeln. Tractus solitarius. Jene klare Übersichtlichkeit, mit welcher sich die Nervenkerne und Nervenwurzeln zu Ende des ersten Monats dargestellt haben, ist zu Ende des zweiten Monats nicht mehr vorhanden: die Menge der neu hinzugekommenen Zellen und Faserzüge hat die Einfachheit des ursprünglichen Bildes aufgehoben, und noch fehlt das Moment, welches später die Erkennung der zusammengehörigen Zellengruppen erleichtert, ihre Zusammenfassung durch dichte Gerüstsubstanzen. So ist man beim Studium der Nervenkerne vor allem darauf angewiesen, die an der Oberfläche hervortretenden Wurzelbündel als Ausgangs- punkt der Beobachtung zu nehmen und von diesen aus rückläufig die zugehörigen Centren im Mark aufzusuchen1). Der Austritt der Nervenwurzeln aus dem Mark, bez. deren Ein- tritt in dasselbe geschieht in drei Zeilen (Fig. 17): in der Zeile der motorischen Vorderhornwurzeln, - - - Seitenhornwurzeln, - - - - sensibeln Wurzeln. der Kleinhirnseitenstrangbahn und oberflächlicher als diese gezeichnet, nach den Anmerkungen im Text kommen jedoch auch Vermischungen beider Bahnen vor. Jedenfalls ist daraus zu entnehmen, dass die Area restiformis zum grossen Theil noch von der Kleinhirnseitenstrangbahn mit benutzt wird. Bei Embryo Mr ist letztere Bahn höchstens in ihrem unteren, dem Tractus intermedius angelmrigen Theil vorhanden. Da die Fasern der Area restiformis nur lose geschichtet sind, ist die Möglichkeit eines nachträglichen Eindringens neuer Beslandtheile verständlich. 1) Ausser den oben aufgefiihrten Beihen von frontal geschnittenen Embryonen habe ich zur Ausarbeitung dieses Abschnittes die quergeschnitlenen Embryonen Zw (l 8,5 mm NI), Lo (28,5 mm SSl.)und die vorzügliche Sagittalreihe von FM(l 7,5 mm NI) benützt. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Jede dieser Zeilen pflegt eine mehrfache zu sein, entsprechend der Zusammensetzung der Nerven aus verschiedenen Bündeln, welche theils hinter einander, theils aber auch neben einander zur Oberfläche treten. Die Zeilen der motorischen Vorder- und der Seitenhorn- wurzeln sind durch einen breiten Zwischenraum von einander ge- schieden, dagegen liegen die der letzteren und der sensiblen Wur- zeln nahe beisammen, und sie convergiren nach abwärts, bis sie sich am unteren Ende des Vagusgebietes unmittelbar berühren. Der Trac- tus intermedius trennt theilweise die lateralen motorischen Wurzeln von den sensibeln. Letztere treten mit ihren Bündeln durch dessen laterale Hälfte hindurch, während die motorischen Seitenhornwurzeln seinen medialen Rand streifen. Von der Brückenkrümmung aus nach abwärts folgen sich in der mittleren Zeile die Bündel des N. abducens und die des N. hypo- glossus. Jene, (5—8 an der Zahl, erscheinen in geringem Abstande hinter der Brückenkrümmung und treten in schräger Richtung nach vorn, um sich zu einem Stamm zu vereinigen. Zwischen den hin- tersten Abducens- und den vordersten Hypoglossusbündeln bleibt ein ziemlich langer, wurzelfreier Raum übrig. Der Hypoglossus geht aus einer Reihe von Wurzelbündeln hervor, die zunächst zu zwei, auf längere Entfernung getrennt bleibenden Stämmchen zusammentreten. Das Austrittsgebiet des Hypoglossus reicht bis zum einspringenden Winkel der Nackenkrümmung. In unmittelbarem Anschluss an die untersten Bündel dieses Nerven folgen die obersten des N. cervic. I. Die zwischen beiden Wurzelgebieten hindurch tretende A. vertebralis bezeichnet an Sagittalsehnitten genau, was dem einen und dem an- deren angehört. Die Reihe der seitlichen motorischen Wurzeln beginnt oben mit der compact auftretenden kleinen Portion des Trigeminus, welche sich gleich nach ihrem Freiwerden dem Ganglion Gasseri medialwärts anlagert, ln einiger Entfernung davon, aber in derselben Flucht liegend, kommt der N. facialis mit mehreren sehr dicken Bündeln, dann folgt ein längerer leerer Zwischenraum, jenseits dessen die in den Glossopharyngeus übergehenden Bündel frei werden; ihre Aus- trittsstelle fällt in die Höhe der obersten sensibeln Bündel dieses Nerven. Ebenso treten die in den Vagus übergehenden obersten Seitenhornwurzeln neben dem oberen Rande der sensibeln auf. Von 60 Wilhelm IIfs, da aus erstreckt sich eine fortlaufende Reihe hervortretender Bündel bis zum Rückenmark herab, von denen die paar ersten direct in den Vagusstamm übergehen, während die nachfolgenden zum Accessorius sich sammeln. Verfolgt man die aufgezählten motorischen Wurzeln in’s Mark hin- ein, so ergicbt sich Folgendes: Die Bündel des N. abducens lassen sich zu Zellengruppen zurückverfolgen, welche gleich unter dem sub- ventricuiären Facialisstamrn liegen. Der hier befindliche Abducenskern ist indessen nicht scharf zu umgränzen, auch erstrecken sich längs der Wurzelbündel kleine Gruppen von Neuroblasten bis tief in die Formatio reticularis herein. Der N. hypoglossus verhält sich ganz ähnlich wie der Ab- ducens, auch seine Wurzelbündel sind zum Theil bis dicht unter die Lage der Ependymzellen, zu hier liegenden Neuroblastengruppen zu verfolgen, zum Theil aber stammen die Fasern aus solchen Zellen, welche in verschiedenen Tiefen der Formatio reticularis, deren von Innen herkommenden Bündeln sich anlegen. Auch der Hypoglossus- kern bildet noch keine abgeschlossene Masse, die ihm angehörigen Zellengruppen liegen zerstreut und durch zellenarme Zwischenfelder von einander getrennt. Von den Seitenhornnerven kommt der motorische Trige- minus zunächst aus einem dreikantigen Zellenhaufen, welcher gleich diesseits von der Brückenkrümmung seinen Anfang nimmt und der unter dem Boden der Rautengrube am Randtheil der Grundplatte gelegen ist. Der Zellenhaufen verlängert sich nachweisbar in das Brückengebiet hinein, allein ich vermag nicht zu erkennen, wie weit herauf man von einem Trigeminuskern reden darf, und auch über das Verhalten der absteigenden Wurzel gewähren meine Präparate keine entscheidenden Anschauungen. Der N. facialis tritt mit mehreren compacten Bündeln zur Oberfläche und behauptet den Charakter eines geschlossenen Stammes in seinem gesammten subventriculären Theile, d. h. in der Strecke, welche neben der Mittellinie liegt, im Knie selber und in dem late- ralwärts laufenden Querstück. Dagegen bilden die aus dem Kern zum Ventrikelboden heraufsteigenden Wurzeln keine gröberen Bündel, son- dern sie treten vereinzelt unter die Ventrikelfläche. Der Kern des Facialis ist ziemlich bestimmt umgränzt, er überragt nach oben nur Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. um Weniges die Höhe des subventriculären Querstücks, nach unten hört er in der Höhe der ersten austretenden Glossopharyngeuswurzeln auf. Ventralwärts reicht er bis unweit vom Rand der Formatio re- ticularis, medialwärts von seiner oberen Hälfte liegt der Kern der oberen Olive, lateralwärls davon die austretenden Facialisbündel und ein daneben befindlicher Zellenhaufen, der (Taf. III) zur Substantia gelatinosa gehört. Die Kerne der motorischen Wurzeln von Glosso p h a ry ngeus, Vagus und Aceessorius liegen gleich dem motorischen Trigeminus- kern unter und etwas medialwärts von der Rinne, welche am Boden der Rautengrube die Flügel- von der Grundplatte scheidet. Auch diese Kerne bilden keine zusammenhängenden Massen, sondern be- stehen aus kleinen, mehr oder minder bestimmt umschriebenen Zellen- haufen, von denen einige auf dem Querschnitt eine dreieckige Grund- form darbieten. Das Verhalten der in das Mark eintretenden sensibeln Wur- zeln ist am besten an Sagittalschnitten zu studiren, obwohl auch diese keine nach allen Richtungen hin entscheidenden Anschauungen geben. Jeder der drei sensibeln Nerven, der Trigeminus, Glosso- pharyngeus und Vagus geben einen starken Complex von Fasern an eine dem Rückenmark zustrebende sog. aufsteigende Wurzel ab1). Die aufsteigende Wurzel des erstgenannten Nerven verläuft im Tractus i) Den Ausdruck »aufsteigende Wurzel« habe ich in dieser und in frühe- ren Arbeiten beibehalten, der Sinn jedoch, den ich mit dem Wort verbinde, ist ein anderer als der ursprünglich gemeinte. Clarke und Meynert, die meines Wissens zuerst von aufsteigenden Glossopharyngeus-, Vagus- und Trigeminuswurzeln ge- sprochen haben, sind von der Voraussetzung ausgegangen, dass diese Wurzeln in tiefer liegenden Abschnitten des Centralorgancs entspringen und von da aus in aufsteigender Richtung, ihre Austrittsstelle erreichen. Diese Auffassung haben auch die späteren Forscher gctheilt und sie haben beim Gebrauch der Bezeichnung einer »aufsteigenden Wurzel« ganz allgemein die Verlaufsrichtung des intermedullar ge- legenen Wurzelstückes im Auge gehabt. Nun wachsen aber die Wurzeln der oben genannten Nerven von den Ganglien aus in’s Gehirn herein und von da aus in der Richtung des Rückenmarkes weiter. Es wäre daher gerechtfertigt gewesen, die bisherige Bezeichnung in die von »absteigenden Wurzeln« umzukehren. Ich habe mich hierzu nicht entschliessen können, weil ich befürchten musste, dadurch Verwirrung zu schaffen. Es kann auch die bisherige Bezeichnung sehr wohl bei- behalten werden, nur haben wir das Wort »aufsteigend«, anstatt auf die intra- medullare, auf die zwischen Ganglion und Gehirn gelegene, extramedulläre Strecke 62 Wilhelm His, intermedius, die von Glossopharyngeus und Vagus treten in den Trac- tus solitarius, ausserdem aber gehen von diesen Nerven auch starke Bündel nach anderen, z. Th. entgegengesetzten Richtungen ab, ebenso laufen die Fasern des N. acusticus nach ihrem Eintritt in’s Mark nach völlig verschiedenen Richtungen auseinander. Dies Auseinander- strahlen der in das Mark eintretenden Nerven erscheint in einem neuen Licht, seitdem wir durch Ramon y Cajal wissen, dass die in das Rückenmark eintretenden sensibeln Fasern sich theilen und dass jeder ihrer Theilzweige feine Collateraläste nach der grauen Substanz entsendet. Dies gilt, wie Kölliker gezeigt hat, auch für die Nn. Trigeminus, Glossopharyngeus und Vagus. Es muss monographischen Arbeiten Vorbehalten bleiben, für jeden dieser Nerven die genaue Endigungsweise festzustcllen und die nach- folgenden Bemerkungen können sich nur auf das gröbere Verhalten derselben unmittelbar nach ihren Eintritt in’s Mark beziehen. N. trigeminus. Wie alle Nerven, die aus umfänglichen Gang- lien kommen, so besteht auch der N. trigeminus in seinem Wurzel- stück aus Bündeln von gekreuztem Verlauf, hintere Bündel treten nach vorn, vordere nach rückwärts, mediale Bündel lateralwärts, laterale medialwärts. Weitaus die Hauptmasse der Fasern wendet sich kurz nach ihrem Eintritte in’s Mark spinalwärfs und geht in die aufsteigende Wurzel über. Diese besteht aus drei bis vier flachen Bündeln, welche aus dem vorderen Theil des Ganglion hervorkommen und, unter einem rechten Winkel umbiegend, nahe an der Ober- fläche ihren Weg nehmen. Die Bündel divergiren etwas gegen die Eintrittsstelle des N. vestibuli hin, dann treten sie wieder näher zu- sammen, in der Folge kreuzen sie sich noch mit den sensibeln Bün- deln des Glossopharyngeus und des Vagus. Das untere Ende der aufsteigenden Trigeminuswurzel ist schwer zu bestimmen, weil die vom Rückenmark herkommendc Kleinhirnseitenstrangbabn sich an sie anlagert. Der oben beschriebene Tractus intermedius besteht an- fangs nur aus der aufsteigenden Trigeminuswurzel, später umfasst er zu beziehen. In dem Sinn können wir auch die Wurzeln des N. olfactorius und den N. opticus als »aufsteigend« bezeichnen. Gleichbedeutend mit der Bezeichnung einer »aufsteigenden Wurzel« ist diejenige einer »Ilinterstrangbildung« des Gehirns (man vcrgl. No. I, S. 376). Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. die beiden in entgegengesetzter Richtung zusammentreffenden Bil- dungen. Zwischen den Bündeln des Stranges und mediodorsalwarts von ihm finden sich dichter gehäufte kleine Zellen als Anlage der Substantia gelatinösa. Vou aussen her werden die Bündel von den in den Funiculus restiformis übergehenden Bogenfasern um- griffen. (Man vergl. auch Taf. II bis IV.) Noch schwieriger zu entwirren sind die Verhältnisse der übrigen in das Mark eindringenden Wurzelbündel des Trigeminus. Der me- dialste Abschnitt der Wurzel wird von starken Bündeln eingenommen, welche aus dem dritten Aste stammen und nach ihrem weit vorn erfolgenden Eintritt die Richtung nach dem Ventrikelboden ein- schlagen. Diese Bündel sind wohl durchweg der motorischen Por- Seitlicher Sagittalsehnitt durch das verlängerte Mark des 7wüehentl. Embryo FM. Dio Figur ist ein vereinfach- ter Auszug der in Taf. IV mitgetheilten Photograpliio und ich verweise auf dio Erklärung jener Tafoln. G. G. Ganglion Gasseri, G.v. Ganglion vestibuli, N.v. Nervus vestibuli, gablig sich spaltend, T. s. Tractus solitarius, V. N. trigeminus, IX. Glossopharyngeus. X. N. vagus. l'ig. 1 8. tion des Nerven zuzuweisen. Dagegen giebt der laterale Theil der Wurzel zahlreiche Bündel, welche am Tractus intermedius vorbei tiefer in’s Mark eindringen, dann aber die Schnittebene verlassen. Weiterhin zeigen die am meisten lateral gelegenen Sagittalschnitte schon sehr starke Längsbündel, welche eine Strecke weit cerebral- wärts verlaufen, und dieselben Bündel sind auch an solchen Schnitten leicht wieder zu finden, welche den Brückentheil des Rautenhirns flach treffen. Sie stammen aus den medial gelegenen Abschnitten des Ganglions, nehmen aber infolge ihres schrägen Verlaufes die Seitenhälfte des Eintrittsfeldes ein. Diese Fasern kommen in schräger Wilhelm His, 64 Richtung mit denen des Funiculus restiformis zusammen. Ihre Ver- laufsrichtung macht wahrscheinlich, dass sie in’s Cerebellum ein- dringen, immerhin vermag ich hiefür noch keine bestimmten Belege beizubringen. Die beiden Stämme des N. acusticus treten in gekreuzter Richtung an das Mark heran1) und nehmen in bekannter Weise den Funiculus restiformis zwischen sich. Der N. vestibuli, etwas über dem N. c.ochleae und medialwärts vom Funiculus restiformis eintretend, ist von den Bündeln des Tractus intermedius theilweise noch durchwachsen. Dann wendet er sich in leichtem Bogen dorsal- und etwas medialwärts, ohne indessen den Boden des Ventrikels zu erreichen. Sagittalschnitte zeigen, dass der N. vestibuli in zwei schwalbenschwanzförmig auseinander weichende dicke Bündel zerfällt, das eine derselben wendet sich cerebralwärts und ist über den Bün- deln des Tractus intermedius hinweg bis in die Höhe des Trigeminus- eintritts zu verfolgen, dann löst es sich auf und seine Theilstücke verlieren sich zwischen den Zellengruppen dieser Gegend. Das zweite Bündel verläuft spinalwärts und zwar in schräg dorsal ansteigender Richtung. Auch dieses Bündel zerfällt weiterhin in mehrere Theil- stücke. Theile desselben lagern sich unzweifelhaft dem Tractus solitarius an, da wo dieser aus den eintretenden Glossopharyngeus- bündeln seinen Anfang nimmt. An Querschnitten zeigt sich der hintere Abschnitt des N. vestibuli als Haches Bündel, welches von der Ein- trittsstelle dieses Nerven ab bis zu derjenigen des N. glossopharyn- geus verfolgbar ist, allmählich schwächer werdend und seine bestimmte Umgränzung verlierend. Der N. cochleae umgreift im Bogen den Funiculus restiformis und dringt, zwischen diesem und der Rautenlippe hindurch, als ge- schlossener Stamm bis unter die Ependymschicht des Ventrikelbodens, hier breiten sich seine Fasern nach verschiedenen Richtungen ausein- ander, indem sie den letztem als Tuberculum acusticum hügelartig emporwölben. Der Eintrittstheil des Cochlearnervcn wird von Zellcn- streifen der Rautenlippe durchsetzt, welche bis ventralwärts vom Fu- niculus restiformis Vordringen2). 1) Hierüber zu vergleichen die Abhandlung meines Sohnes No. 10, S. 1 u.ll'. 2) Abgebildet ebendaselbst big. 18. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. 65 Die cerebralen Fasern der Portio intermedia scheinen sich den rückläufigen Fasern des N. vestibuli anzuschliessen. Der N. glossopharyngeus tritt mit seinen Bündeln durch die laterale Hälfte des Tractus intermedius und die darauf folgenden Zellenschichten hindurch in den Tractus solitarius ein. Dieser ist anfangs schmal, nimmt aber dann an Breite zu und wird durch hin- durchtretende Markstrahlen in mehrere nebeneinander liegende Bün- del zerlegt. Beim vierwöchentlichen Embryo war der Tractus noch sehr kurz gewesen1), dann aber hat er sich rasch verlängert und schon von der 6. Woche reicht er bis in das Rückenmark herab. Am Schluss des 2. Monats lässt er sich als zusammenhängendes Bündel noch ein gutes Stück über die Nackenkrümmung hinaus ver- folgen und geht dann seitwärts in die Längsbündel des Rückenmarkes über. Die Vagusbündel treten auch ihrerseits bis zum Tractus soli- tarius herauf und biegen in demselben um. Dies Verhalten ist seit Roller’s2) Arbeiten in Abrede gestellt und der Tractus solitarius nur dem Glossopharyngeus zugetheilt worden. Sagittalschnitte von Em- bryonen lassen indessen nicht den geringsten Zweifel am Übergang von Vagusbündeln in den Strang. Sowohl die Wurzelbündel des Glossopharyngeus als die des Vagus entsenden ausser den in den Tractus eingehenden Fasern auch solche, welche andere Richtungen einschlagen. Mit der Annäherung an den Tractus zerfallen nämlich die einzelnen Bündel in einen stärkeren, in den Tractus einlenkenden Theil und in einen zweiten schwächeren, dessen Fasern den Tractus überschreiten und sich zwi- schen den Zellen am Boden der Rautengrube verlieren. Rückblick auf den zeitlichen Ablauf der Markentwickelung. Das Studium der Markentwickelung lehrt uns in der Zeit einen für die Beurtheilung des Markbaues äusserst wichtigen Factor kennen. 1) No. I, S. 374 und Taf. I u. IR Fig. I u. 4. 2) Rolle« im Archiv f. mikr. Anat. Bd. XIX (No. 12), man vergl. auch die unter Hitzig’s Leitung geschriebene Dissertation von Böttiger, No. 12. Abliandl. d. K. S. Gesellseh. d. Wissenscb. XXIX. 66 Wilhelm His, In einem jeden seiner Querschnitte enthält das verlängerte Mark Bestandteile, die von früh ab vorhanden gewesen und solche, die erst später hinzugekommen sind. Die letztem hinwiederum können in ganz verschiedenen Perioden im Querschnitte erschienen sein, sei es, dass die betreffenden Zellen und Fasern sich erst später gebildet und ausgebreitet haben, sei es dass Faserzüge grössere Strecken durch- messen mussten, ehe sie den Ort des Querschnittes erreichen konnten. Neu hinzutretende Theile können sich, soweit dies der Raum er- laubt, zwischen bereits vorhandene eindrängen, noch häufiger aber lagern sie sich den letztem von Aussen her auf. Es besteht somit eine streng gesetzmässige Beziehung zwischen der zeitlichen Reihen- folge, nach welcher die Theile eines Markdurchschnittes auftreten und ihrer topographischen Anordnung. Diese Beziehung geht soweit, dass wir aus der Lagerung eines Theiles auf den relativen Zeitpunkt seiner Entwickelung schliessen können und umgekehrt. Für das ver- längerte Mark lässt sich im Allgemeinen der Satz aussprechen, dass die Theile eines Querschnittes um so früher vorhanden gewesen sind, je näher sie dem Ventrikel liegen, und umgekehrt, dass die zu- letzt auftretenden Theile die oberflächlichsten Lagen einnehmen. Am frühesten sondert sich die Schicht von Spongiobiasten, welche wir oben als Ependymzellen bezeichnet hatten, oder das sog. Ven- trikelepithel. Die Fortsätze dieser Spongiobiasten durchsetzen das Mark in radiärer Richtung und nach seiner jeweiligen Dicke. Wäh- rend geraumer Zeit wächst das von ihnen gebildete Gerüst durch successive Längenzunahme der einzelnen Balken, und dem Auftreten neuer nervöser Schichten des Markes geht stets die Bildung des zu ihrer Aufnahme bestimmten Gerüstlagers voraus. Wie die Ependymzellen zuerst sich ausbilden, so hört auch bei ihnen der Nachschub neuer Elemente zuerst auf, oder mit andern Worten beschränkt sich die Entwickelung neuer Spongiobiasten auf einen kurzen und sehr frühen Zeitraum. Am Ende der 5. Woche beobachte ich noch unzweifelhafte Kernvermehrungen innerhalb von Ependymzellen, später sind mir ähnliche Bilder nicht mehr begegnet. Die Bildung neuer Nervenzellen hält dagegen bis zum Schluss des 2. Monats an. Auf die Bildung der Spongioblastenlager folgt der Zeit nach die Ausscheidung jener Neuroblastengruppen, welche die motorischen Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. Kerne zu liefern haben. Diese Gruppen liegen anfangs fast alle nahe an der freien Oberfläche des Markes und entsenden ihre Fasern auf kürzestem Wege über diese hinaus. Nur die Fasern des N. Facialis und die des Trochlearis machen eine Ausnahme von dieser Regel. Allein auch sie treten sehr frühzeitig auf, und so erscheint es als durchgreifendes Entwickelungsgesetz, dass von allen aus Markneuro- blasten stammenden Nervenfasern nur die zu allererst entstehenden frei werden können. Alle Fasern späterer Bildung sind darauf an- gewiesen, ihre Bahnen intramedullar zu suchen. Fast gleichzeitig mit den ersten motorischen Wurzeln entwickeln sich die ersten Systeme von Bogenfasern. Von den dorsalen Ab- schnitten des Markes ausgehend, wachsen dieselben ventralwärts aus, um entweder die Mittellinie zu überschreiten, oder um auf der- selben Seite in Längsbündel überzugehen. Die zuerst auftretenden Bogenfasern durchsetzen noch grossentheils die motorischen Kerne, oder sie verlaufen selbst nach einwärts von ihnen. In der Folge nimmt indessen immer mehr die Menge derjenigen Bündel zu, welche die Kerne von Aussen her umgreifen und die somit die Bildung der eigentlichen Formatio reticularis einleiten. Diese Bündel sind im All- gemeinen kräftiger, als die zuerst aufgetretenen. Sie stammen ur- sprünglich durchweg aus Zellen der Flügelplatte, aber mit den Faser- bündeln rücken auch die einzelnen Neuroblasten medialwärts vor. Bogenfasern und Bogenzellen kreuzen sich mit Fasern und Zellen, welche in radiärer Richtung aus der Innenschicht der Grundplatte hervordringen, und so wandelt sich durch die Vermengung der aus verschiedenen Quellen kommenden Elemente der ventrale Abschnitt der primären Grundplatte zur Netzsubstanz um. Die ersten Bogenfasern der grauen Substanz sind schon lange vor Bildung und Verwachsung der Rautenlippe vorhanden (Fig. 13). Zeitlich gliedert sich somit die graue Substanz in drei sich fol- gende, allerdings unscharf von einander gesonderte Schichten: die der Ependymzellen, die der motorischen Kerne und die der reticu- lären Substanz. Dieselben liegen gemäss der Folge ihrer Enstehung, die innerste ist die zuerst, die äusserste die zuletzt gebildete. Der Tractus solitarius ist noch völlig ausserhalb der grauen Substanz jen- seits vom lateralen Ende der primären Formatio reticularis. Nunmehr folgt nach Verwachsung der Rautenlippe die Bildung 68 Wilhelm His, jenes den Tractus solitarius von aussen umwachsenden Zellenstromes, aus welchem, wie wir oben sahen, der Complex der Olivenkerne sich zu bilden hat. Rasch nimmt die Breite dieses Stromes zu und damit gleichzeitig die Zahl der Faserbündel, welche die Richtung nach der Mittelebene hin einschlagen. Das innere weisse Feld wird von den Faserbündeln wie von Leitersprossen durchsetzt. Wo man bei jüngern Embryonen deren nur 4—6 zahlen konnte, da finden sich deren spater 10—12 und schliesslich gegen Ende des 2. Monats 20—30. Die innersten Sprossen sind die zuerst, die äussersten die zuletzt entstandenen, und es giebt die Reihenfolge derselben unmittel- baren Aufschluss über deren relatives Alter. Der hier ausgesprochene Satz ergiebt sich aus der primären An- ordnung der sich entwickelnden Faserzüge. Schon vor Bildung der Rautenlippe und ebenso in der nachfolgenden Zeit erscheinen alle der Raphe zuwachsenden Faserbündel medioventralwärts gerichtet. Sie verlaufen mit ihren medialen Enden näher an der Oberfläche, als mit den lateralen (Fig. 13, 14 und 15). Die oberflächlicher lie- genden Neuroblasten senden ihre Fasern zunächst in die weisse Rand- schicht und nur mittelbar, durch kurze oder längere Strecken von dieser hindurch, zum Innenfeld und zur Raphe. Gemäss dem Vor- handensein der ventralen Mittelfurche erfahren sie dann beim Ein- tritt in die Raphe mehr oder minder ausgiebige Verbiegungen. Die in einem gegebenen Zeitpunkt äussersten Bogenfasern des Innenfeldes und der Raphe bleiben dies nicht lange, denn sie werden bald von anderen, von der Seite her kommenden Bündeln überlagert. Bei Embryonen der 5. und 6. Woche beobachtet man zahlreiche Bündel, welche in der Nähe der Oberfläche, medioventral gerichtet, auslaufen. Dieselben bestehen aus Fasern, welche auf dem Weg zu ihrem Ziel begriffen sind, dasselbe aber noch nicht erreicht haben. Von diesen im Vordringen begriffenen Bündeln erreichen aber jeweilen die mehr lateralwärts auslaufenden die Mitte später, als die medial davon endigenden, und sie haben ihren Weg an deren äusserer Seite vor- bei zu nehmen. Die auf kürzere oder längere Strecke in der weissen Randschicht verlaufenden Bogenfasern werden in der Folge in die graue Sub- stanz mit aufgenommen, indem sie von Zellenmassen eingeholt wer- den, welche, sei es von der Grund-, sei es von der Flügelplatte ab- Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. stammen. Die graue Masse der Grundplatte wächst nämlich auf Kosten der weissen Randschicht, indem sie ihre Elemente immer tiefer in diese vorschiebt. Vorübergehend kann die weisse Rand- schicht beinahe vollständig verbraucht erscheinen. Für das innere Feld ergiebt sich nach dem früher Gesagten die Lagerungsweise der einzelnen Abtheilungen genau nach der zeit- lichen Reihenfolge der Bildung, zuerst entsteht der primäre Vorder- strang oder das hintere Längsbündel, dann Fleciisig’s Vorderstrangtheil der Formatio reticularis, die Substantia reticularis alba neuerer Au- toren. Diese ist ebenso, wie die intermediäre Reticulärschicht der grauen Substanz aus der ursprünglichen Anlage der Grundplatte her- vorgegangen. Mit den Olivenkernen tritt sodann die Olwenzwischen- schicht auf, und in einer sehr viel späteren Zeit folgen die Pyra- miden. Am Ende des 2. Monats ist noch nicht einmal das Lager für die letzteren vorhanden. Die an die ventrale Mittelfurche an- stossende Ecke der weissen Randzone erscheint als der Ort, wo wir die Pyramiden zu suchen haben. Allein zu der Zeit finden wir dies Gebiet von reichlichen und dichten Zügen von Bogenfasern durchsetzt, wie sie in einer nachfolgenden Periode nur noch dorsal- wärts von den Pyramiden vorhanden sind. Sind dann endlich die ersten Pyramidenbündel angelegt, so zeigen sie sich an ihrer ven- tralen Fläche nackt. Noch später als die Pyramiden und als aller- letzte Bildung treten die die Pyramiden umfassenden äusseren Gürtel- fasern auf. Innerhalb des inneren weissen Feldes bildet sich durchweg das Gerüst vor den Längsfasern. Letztere scheinen aber in derselben Reihenfolge wie dieses aufzutreten. So finde ich z. B. bei Embryo % die ventrale Hälfte des inneren Feldes noch anscheinend frei von Längsfasern, indessen das Gerüst sich schon scharf vom durch- sichtigen Grunde abhebt. Bei Mr dagegen enthält auch die ventrale Hälfte des Innenfeldes Längsfasern. Allerdings liegen sie hier noch minder dicht als in den hintern Längsbündeln, und das innere Feld erscheint daher, bei schwacher Vergrösserung gesehen, durchsichti- ger als das äussere. Besonders beachtenswerth erscheint die Stellung der aufsteigen- den Trigeminuswurzel. Zur Zeit ihres ersten Auftretens lagert sich die Wurzel, gleich den Wurzeln von Glossopharyngeus und Vagus, 70 Wilhelm His, dem Medullarrohr äusserlich an1). Diese Anlagerung geschieht für alle drei Nerven in derselben Längszone, nämlich etwas dorsalwärts von der Seitenkante des Marks. Eine entpsrechende Lagerung zeigen auch die sensibeln Wurzeln der Rumpfnerven bei ihrem Herantreten an das Rückenmark. Während aber diese zu einer einheitlichen Bil- dung, dem primären Ilinterstrang sich vereinigen, treffen im ver- längerten Mark der den Glossopharyngeus und Vagus aufnehmende Tractus solitarius und der Tractus Trigeminus nicht zusammen, son- dern sie bleiben durch einen breiten Zwischenraum von einander ge- schieden. Das Verhalten wird verständlich, so wie man sich davon Rechen- schaft giebt,* dass das Auswachsen der Nervenfasern mit einer ge- wissen Langsamkeit vor sich geht. Der Trigeminus erreicht das Mark erheblich weiter oben, als die Nn. glossopharyngeus und vagus, er braucht somit eine gewisse Zeit, um in das Niveau der letztem zu ge- langen. Eine Verbindung seiner aufsteigenden Wurzel mit dem Trac- tus solitarius wäre möglich gewesen, wenn die Begegnung beider Bildungen vor Umlegung der Rautenlippe erfolgt wäre. Indem aber letztere den Tractus solitarius vor Anlangen des Trigeminus um- griffen hat, ist die Möglichkeit einer Verbindung abgeschnitten worden und der letztere Nerv musste seinen Weg an der Aussenfläche der von der Rautenlippe gelieferten Zellenmassen vorbei nehmen. Die aus den Olivenkernen stammenden Gürtelfasern kommen zum Theil noch später als die Trigeminuswurzel an der betreffenden Stelle an und gehen daher an dieser vorbei in den gleichfalls oberflächlich sich anlegenden Funiculus restiformis über. In einer späteren x\rbeit gedenke ich die Geschichte von Klein- hirn und Brücke zu geben, und da wird sich auch am letzteren Organ zeigen, wie uns das Princip vom schichtenweisen Aufbau der Theile für deren Verständniss einen sicheren Schlüssel gewährt. 1) No. \, S. 364, Fig. 24. Die Entwickelung des menschlichen Rautenhirns etc. 71 Nachtrag. Seit Abschluss obiger Arbeit ist mir durch die Güte von Herrn Gollegen J. Kollmann in Basel ein in Schnitte zerlegter menschlicher Embryo von 17 mm NI geschenkt worden (Embryo Bury oder Bu). Conservation des Embryo und Schnitte sind trefflich, die Enlwicke- lungsstufe ist in meinen bisherigen Schnittreihen ungenügend ver- treten gewesen, und so habe ich an diesem neuen Material eine Anzahl von ergänzenden Beobachtungen machen können. Folgende Punkte scheinen mir der besonderen Anführung werth zu sein: 1) Die aufsteigende Wurzel des N. trigeminus ist noch kurz, ihre Bündel sind bis in die Höhe des N. acusticus nachzu- weisen, in der des N. glossopharyngeus sind keine mehr vorhanden. 2) Der N. vestibuli geht medullarwärts in eine schräge Faser- platte über, welche sich durch eine Reihe von Schnitten hindurch verfolgen lässt und die schliesslich die dorsolaterale Seite des vom N. glossopharyngeus ausgehenden Tractus solitarius erreicht. 3) Medialwärts vom N. vestibuli, zwischen ihm und den unter- sten Bündeln des N. facialis, tritt der N. Wrisbergi vom Knie- ganglion aus als selbstständiges Bündel in das Mark. Das Bündel ist durch seine compacte Beschaffenheit und seine groben Faserbündel charakterisirt, und es verläuft, dem medialen Rand der Acusticus- platte folgend, spinalwärts, dann erreicht es den eintretenden N. glossopharygeus und schliesst sich demselben bei seinem Übergang in den Tractus solitarius an. Es kommt somit innerhalb des Markes zu einer Zusammenfassung der Geschmacksnerven der vorderen und hinteren Zungen hälfte. Jene sind in dem N. Wrisbergi, bez. in der Chorda tympani, diese in dem N. glosso- pharyngeus enthalten. 4) Die von der festgewachsenen Rautenlippe ausgehenden Zellen- massen sind zu einzelnen Olivenstreifen angeordnet, dagegen existirt noch keine der Mittelebene zugekehrte olivare Gränzplatte. 5) Entsprechend der wenig fortgeschrittenen Entwickelung der Olivenanlagen fehlt noch jede Spur eines Funiculus restiformis. Citirte Litteratur. 1) W. His, Zur Geschichte des Gehirns. Abh. der K. S. Ges. d. Wissensch., phys. math. Abth. 1 888, Bd. XIV, No. VII. 2) W. Braune, Atlas der topogr. Anatomie. 3. Aufl. Leipzig 1 888. 3) W. Waldeyer, Medianschnitt einer Hochschwangeren. Bonn 1 886. 4) G. Schwalbe, Lehrbuch der Neurologie. Erlangen 1881. 5) B. Stilling, Über den Bau der Medulla oblongata. Erlangen 1843. 6) W. Krause, Handbuch der menschl. Anatomie. Hannover 1876 und 1 879. 7) Meynert, Vom Gehirn der Säugethiere in Stricker’s Hdb. der Gewebelehre. Leipzig 1 872. Bd. II. 8) P. Flechsig, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark. Leipzig 1876. 9) W. IIis, Die Neuroblasten und ihre Entstehung im embryonalen Mark. Abh. d. K. S. G. d. Wissensch. Leipzig 1 889. 10) W. Hisjun., Zur Entwickelungsgesch. des Acustico-Facialisgebietes. Archiv für Anat. u. Phys., anat. Abth. 1 889, Suppl. S. 1. 11) Roller, Archiv für mikr. Anat. Bd. XIX. Der centrale Verlauf des N. glosso- pharyngeus. 12) Böttiger, Beitrag zur Lehre von den chron. progr. Augenmuskellähmungen und zur feinem Hirnanatomie. Archiv f. Psychiatrie. Bd. XXII. 13) Burdach, Vom Bau und Leben des Gehirns. Leipzig 1 822. Bd. II. 14) Reichert, Der Bau des menschl. Gehirns. Leipzig 1 859. Erklärung der Tafeln I — IV. Taf. I. Sagittalschnitt des 7wöchentl. menschl. Embryo FM. Yergr. 4 0.— Der Schnitt liegt nahe an der Mittelebene und zeigt die verschiedenen Axenkrüm- mungen des Hirnrohres, die Nackenkrümmung, die Brückenkrümmung, die ventrale Ausbiegung des Isthmus, die hintere und die vordere Scheitelkrümmung. Nahe an der Basis des verlängerten Markes sind die untere und die obere Olive als dunkle Streifen sichtbar. Am Yorderhirn zeigt der Boden zwei tief zur Basis herabreichende Spalten, den Recessus infundibuli und Rec. opticus. Über dem ersteren wölbt sich das Corpus mammillare gegen die Sattelspalte vor. Vor dem Recessus opticus liegen zwei Buchten mit breiterem Eingang, von denen die vor- dere hakenförmig zurückgebogen ist. Es sind dies die Höhlungen des hinteren und des vorderen Riechlappens. Das zurückgebogene Ende des vordem Riech- lappens ist der Bulbus olfactorius. Taf. II. Querschnitt durch das verlängerte Mark (Vagustheil) des Swöchentl. Embryo Mr. Vergr. 42. Zu vergleichen die Darstellung im Text S. 49 u. ff. Taf. III. Querschnitt durch das verlängerte Mark desselben Embryo (Gränze zwischen Acusticustheil und Rautenbreite). Vergr. 34. Man sieht unter dem Boden des Ventrikels beiderseits den N. facialis als gebogenen hellen Streifen lateralwärts tretend. Links ist der aus seinem Ganglion hervortretende N. vestibuli eine Strecke weit in das Mark verfolgbar, dann verlieren sich die Bündel plötzlich, indem sie die Schnittebene verlassen. Lateralwärts vom N. vestibuli liegt quergetroffen der Funiculus restiformis. Die aufsteigende Trigeminuswurzel, auf Taf. II als flaches Band sichtbar, erscheint bei Taf. III vom N. vestibuli durchschnitten, ein Theil ihrer Faserbündel liegt noch medialwärts von diesem Nerven. Dorsalwärts davon liegt als dunkler Fleck die Substantia gelatinosa, sie wird vom N. facialis medial- wärts gestreift. Der auf die Subst. gelatinosa folgende etwas aufgelockerte Kern gehört dem Facialis an , und medialwärts von diesem liegt der dichte Kern der oberen Olive. Der Facialiskern steht vom ventralen Markrand etwas weiter ab als die Subst. gelat. und als die obere Olive. Taf. IV. Seitlicher Sagittalschnitt durch den Kopf von Embryo FM. Vergr. 21. Der Schnitt enthält einen Theil der Medulla oblongata und das Gebiet der Rauten- breite. Vor und etwas unterhalb von der Brückenkrümmung liegt das breite Ganglion Gasseri. Von den obersten aus ihm hervorkommenden Fasern sieht man zw'ei Bündel medullarwärts umbiegen. Dieselben verlaufen nahe am basilaren Markrand und parallel mit diesem. In der Nähe des N. glossopharyngeus treten sie in einen breiten hellen Streifen über, welcher von da ab bis zum hinteren Ende des Schnittes verfolgbar ist. Bis über den Vaguseinlritt hinaus zeigt dieser 74 Wilhelm His, Die Entwickelung des menschl. Rautenhirns etc. Streifen eine Längsfaserang, welche sich als Fortsetzung der Trigeminusbiindel deuten lässt. Der dunkle Fleck über den in’s Mark eintretenden Trigeminusbün- deln gehört zur Subst. gelatinosa. Medullarwärts vom G. Gasseri folgt, von einer Knorpelkapsel umschlossen, das Labyrinth und zwar dessen Yestibulartheil. Vom Ganglion vestibuli ist ein Stück als dunkler Fleck sichtbar. Von ihm aus treten breite Bündel des Vorhofs- nerven in’s Mark, welche sich mit denen des Trigeminus kreuzen. Jenseits von letzterem wendet sich ein Theil des Vorhofsnerven medullarwärts, ein anderer geht in entgegengesetzter Richtung. Beide Theile verlieren sich weiterhin, indem ihre Bündel die Schnittebene verlassen. Die medullarwärts streichenden Bündel sind bis dicht an den Tractus solitarius zu verfolgen, dessen dorsalen Band sie berühren. Hinter dem Gehörorgan tritt der N. glossopharyngeus mit zwei dicken Strängen in’s Mark ein. Ein Theil von den Fasern desselben biegt in den, von da ab scharf sich umgränzenden Tractus solitarius um, andere Faserzüge überschreiten den letzteren und laufen zwischen den ventrikelwärts davon befindlichen Zellen- massen aus. Der N‘. vagus erscheint ausserhalb des Markes mit 8—10 kurzen Bündeln. Im Mark selber sind nur zwei Vagusbündel sichtbar, welche beide mit leicht geschwungenen Bogen in den Tractus übergehen. Die Beobachtung unter dem Mikroskop zeigt auch für diesen Nerven, dass einzelne Faserbüschel den Tractus überschreiten und unterhalb des Ventrikelbodens sich verlieren. Man vergl. auch Fig. 18 des Textes. Abhandl. d. K. S. Ges. d. TFm. 1S90. Bd. XXIX. Tcif. I. Taf. II. Abhandl. d. K. S. Ges. d. Wiss. 1S90. Bä. XXIX. Taf. 111. Abhandl. d. K. S. Ges. d. JPm. 1890. Bd. XXIX. Taf.IV. Abhandl. d. K. S. Ges. d. Wiss. 1890. Bd. XXIX. NEUNTER BAND. (XIV. Bd.) Mit 6 Tafeln, hoch 4. 1871. brosch. Preis 18 Jl. P. A. HANSEL, Fortgesetzte geodätische Untersuchungen, bestehend in zehn Supplementen zur Abhandlung von der Methode der kleinsten Quadrate im Allgemeinen und in ihrer Anwendung auf die Geodäsie. 1868. 5 Jl 40 $r. Entwickelung eines neuen veränderten Verfahrens zur Ausgleichung eines Dreiecksnetzes mit besonderer Betrach- tung des Falles, in welchem gewisse Winkel vorausbestimmte Werthe bekommen sollen. 1869. 3 Jl. Supplement zu der geodätische Untersuchungen benannten Abhandlung, die Reduction der Winkel eines sphäroi- dischen Dreiecks betr. 1869. 2 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Achte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des" Topases. Mit 4 Tafeln. 1870. 2 Jl 40 9f. P. A. HANSEN, Bestimmung der Sonnenparallaxe durch Venusvorühergänge vor der Sonnenscheibe mit besonderer Berücksichtigung des im Jahre 1874 eintretfenden Vorüberganges. Mit zwei Planigloben. 1870. 3 Jl G. T. FECHNER, Zur experimentalen Aesthetik. Erster Theil. 1871. 2 Jl. ZEHNTER BAND. (XV. Bd.) Mit 7 Tafeln, hoch 4. 1874. brosch. Preis 21 Jl. W. WEBER, Elektrodynamische Maassbestimmungen, insbes. über das Princip der Erhaltung der Energie. 1871. 1 Jl 60 P. A. HANSEN, Untersuchung des Weges eines Lichtstrahls durch eine beliebige Anzahl von brechenden sphärischen Oberflächen. 1871. 3 Jl 60 9)t. C. BRUHNS und E. WEISS, Bestimmung der Längendifferenz zwischen Leipzig und Wien. 1872. 2 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Neunte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Schwerspathes. Mit 4 Tafeln. 1872. 2 Jl. Elektrische Untersuchungen. Zehnte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Aragonites. Mit 3 Tafeln. 1872. 2 Jl. C. NEUMANN, Ueber die den Kräften elektrodynamischen Ursprungs zuzuschreibenden Elementargesetze. 1873. 3 Jl SO 9$. P. A. HANSEN, Von der Bestimmung der Theilungsfehler eines gradlinigen Maassstabes. 1874. 4 Jl. Ueber die Darstellung der graden Aufsteigung und Abweichung des Mondes in Funktion der Länge in der Bahn- und der Knotenlänge. 1874. 1 Jl, Dioptrische Untersuchungen mit Berücksichtigung der Farbenzerstreuung und der Abweichung wegen Kugel- gestalt. Zweite Abhandlung. 1S74. 2 Jl. ELFTER BAND. (XVIII. Bd.) Mit 8 Tafeln, hoch 4. 1878. brosch. Preis 21 Jl. G. T. FECHNER, Ueber den Ausgangswerth der kleinsten Abweichungssumme, dessen Bestimmung, Verwendung und Verallgemeinerung. 1874. 2 Jl. C. NEUMANN. Ueber das von Weber für die elektrischen Kräfte aufgestellte Gesetz. 1874. 3 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Elfte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Kalkspathes, des Berylles, des Idocrases und des Apophyllites. Mit 3 Tafeln. 1875. 2 Jl. P. A. HANSEN, Ueber die Störungen der grossen Planeten, insbesondere des Jupiter. 1875. 6 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Zwölfte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Gypses, des Diopsids, des Orthoklases, des Albits und des Periklins. Mit 4 Tafeln. 1875. 2 Jl. W. SCHEIBNER, Dioptrische Untersuchungen, insbesondere über das Hansen’sche Objectiv. 1876. 3 Jl. C. NEUMANN, Das Weber’sche Gesetz bei Zugrundelegung der unitarischen Anschauungsweise. 1876. 1 Jl. W. WEBER, Elektrodynam. Maassbestimmungen, insbes. über die Energie der Wechselwirkung. Mit 1 Tafel. 1878. 2 Jl. ZWÖLFTER BAND. (XX. Bd.) Mit 13 Tafeln, hoch 4. 1883. brosch. Preis 22 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Dreizehnte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Apatits, Brucits, Coelestins, Prehnits, Natroliths, Skolezits, Datoliths und Axinits. Mit 3 Tafeln. 1878. 2 Jl. W. SCHEIBNER, Zur Reduction elliptischer Integrale in reeller Form. 1879. 5 Jl. Supplement zur Abhandlung über die Reduction elliptischer Integrale in reeller Form. 18S0. 1 Jl 50 9?. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Vierzehnte Abhandlung: Ueber die photo- und thermoelektrischen Eigenschaften des Flussspathes. Mit 3 Tafeln. 1879. 2 Jl. C. BRUHNS, Neue Bestimmung der Längendifferenz zwischen der Sternwarte in Leipzig und der neuen Sternwarte auf der Türkenschanze in Wien. 1880. 2 Jl 40 C. NEUMANN, Ueber die peripolaren Coordinaten. 1880. 1 Jl 50 9). Die Vertheilung der Elektricität auf einer Kugelcalotte. 1880. 2 Jl 40 9}. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Fünfzehnte Abhandlung: Ueber die Aktino- und piezoelektrischen Eigenschaften des Bergkrystalles und ihre Beziehung zu den thermoelektrischen. Mit 4 Tafeln. 1881. 2 Jl. Elektrische Untersuchungen. Sechszehnte Abhandlung: Ueber die thermoelektrischen Eigenschaften des Helvins, Mellits, Pyromorphits, Mimetesits, Phenakits, Pennins, Dioptases, Strontianits, Witherits, Cerussits, Euklases und Titanits. Mit 3 Tafeln. 1882. 2 Jl. Elektrische Untersuchungen. Siebzehnte Abhandlung: Ueber die bei einigen Gasentwickelungen auftretenden Elektricitäten. 1883. 1 Jl 80 9f. DREIZEHNTER BAND. (XXII. Bel.) Mit 8 Tafeln, hoch 4. 1887. brosch. Preis 30 Jl. G. T. FECHNER, Ueber die Frage des Weber’schen Gesetzes und Periodicitätsgesetzes im Gebiete des Zeitsinnes. 1884. 2 Jl 80 9}. Ueber die Methode der richtigen und falschen Fälle in Anwendung auf die Massbestimmungen der Feinheit oder oxtensiven Empfindlichkeit des Raumsinnes. 1884. 7 Jl. W. BRAUNE u. O. FISCHER, Die bei der Untersuchung von Gelenkbewegungen anzuwendende Methode, erläutert am Gelenkmechanismus des Vorderarms beim Menschen. Mit 4 Tafeln. 1885. 2 Jl. F. KLEIN, Ueber die elliptischen Normalcurven d. «,en Ordnung u. zugehörige Modulfunctionen d. «,Bn Stufe. 1885. 1JK80 C. NEUMANN, Ueber die Kugelfunctionen Pn und Qn, insbesondere über die Entwicklung der Ausdrücke Pn (zzi 4- j/l — z '2 Yl — cos ) und Qn (zzi + Y1 — z- Y1 — zj cos ). 1886. 2 Jl 40 9$. W. HIS, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. Mit 1 Tafel und 10 Holzschnitten. 1886. . 2 Jl. H. BRUNS, Über eine Aufgabe der Ausgleichungsrechnung. 1886. 2 Jl. R. LEUCKART, Neue Beiträge zur Kenntniss des Baues und der Lebensgeschichte der Nematoden. Mit 3 Taf. 1887. 7 Jl. C. NEUMANN, Über die Methode des arithmetischen Mittels, erste Abhandlung. Mit 11 Holzschnitten. 1887. 3 Jl 20 9}. VIERZEHNTER BAND. (XXIV. Bd.) Mit 54 Tafeln u. 1 geolog. Karte, hoch 4. 1888. brosch. Preis 42 Jl. J. WISLICENUS, Über die räumliche Anordnung der Atome in organischen Molekülen und ihre Bestimmung in geome- trisch-isomeren ungesättigten Verbindungen. Mit 186 Figuren. 2. Abdruck. 1889. 4 Jl. W. BRAUNE und O. FISCHER, Untersuchungen über die Gelenke des menschlichen Armes. 1. Theil: Das Ellen— bogengelenk von O. Fischer. 2. Theil: Das Handgelenk von W. Braune und O. Fischer. Mit 12 Holzschnitten und 15 Tafeln. 1887. 5 Jl. J. P. MALL , Die Blut- und Lymphwege im Dünndarm des Hundes. Mit 6 Tafeln. 1887. 5 Jl. W. BRAUNE und 0. FISCHER, Das Gesetz der Bewegungen in den Gelenken an der Basis der mittleren Finger und im Handgelenk des Menschen. Mit 2 Holzschnitten. 1887. 1 Jl. O. DRASCH, Untersuchungen über die papillae foliatae et circumvallatae des Kaninchen und Feldhasen. Mit 8 Tafeln. 1887. 4 Jl. W. G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. Achtzehnte Abhandlung: Fortsetzung der Versuche über das elek- trische Verhalten der Quarz- und der Boracitkrystalle. Mit 3 Tafeln. 1887. 2 Jl. W. HIS, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripherischen Nervenbahnen. Mit 3 Tafeln und 27 Holz- schnitten. 1888. _ 3 Jl. W. BRAUNE und 0. FISCHER, Über den Antheil, den die einzelnen Gelenke des Schultergürtels an der Beweglichkeit des menschlichen Humerus haben. Mit 3 Tafeln. 1888. 1 Jl 60 9f. G. HEINRICIUS und H. KRONECKER, Beiträge zur Kenntniss des Einflusses der Respirationsbewegungen auf den Blutlauf im Aortensysteme. Mit 5 Tafeln. 1888. 1 Jl 80 9}. J. WALTHER, Die Korallenriffe der Sinaihalbinsel. Mit 1 geolog. Karte, 7 lithogr. Tafeln, 1 Lichtdrucktafel und 34 Zinkotypen. 1888. 6 Jl. W. SPALTEHOLZ, Die Vertheilung der Blutgefässe im Muskel. Mit 3 Tafeln. 1888. 1 Jl 80 9?. S. LIE, Zur Theorie der Berührungstransformationen. 1888. 1 Jl. C. NEÜMANN, Über die Methode des arithmetischen Mittels, zweite Abhandlung. Mit 19 Holzschnitten. 1888. 6 Jl. FÜNFZEHNTER BAND. (XXVI. Bd.) Mit 42 Tafeln, hoch 4. 1890. brosch. Preis 35 Ji B. PETER, Monographie der Sternhaufen G. C. 4460 und G. C. 1440, sowie einer Sterngruppe bei 0 Pisoium. Mit 2 Tafel und 2 Holzschnitten. 1889. 4 j W. OSTWALD, Über die Affinitätsgrössen organischer Säuren und ihre Beziehungen zur Zusammensetzung und C01 stitution derselben. 1889. 5 j W. BRAUNE u. 0. FISCHER. Die Rotationsmomente der Beugemuskeln am Ellbogengelenk des Menschen. Mit 5 Tafel und 0 Holzschnitten. 1889. 3 j W. H1S, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. Mit 4 Tafeln. 1889. 3 jU- W. PFEFFER, Beiträge zur Kenntniss der Oxydationsvorgänge in lebenden Zellen. 1889. 5 Jl. A. SCHENK, Ueber Medullosa Cotta und Tubicaulis Cotta. Slit 3 Tafeln. 1889. 2 jl. W. BRAUNE und 0. FISCHER, Über den Schwerpunkt des menschlichen Körpers mit Rücksicht auf die Ausrüstung des deutschen Infanteristen. Mit 17 Tafeln und 18 Figuren im Text. 1889. 8 Jl. W. HIS, Die Formentwickelung des menschlichen Vorderhirns vom Ende des ersten bis zum Beginn des dritten Monats. Mit 1 Tafel. 1889. 2 Jl SO 9$. J. GAULE, Zahl und Vertheilung der markhaltigen Fasern im Froschrückenmark. Mit 10 Tafeln. 1889. 3 Jl. SECHZEHNTER BAND. (XXVII. Bd.) Mit 19 Tafeln, hoch 4. 1891. brosch. Preis 21 Jl. P. STARKE, Arbeitsleistung und Wärmeentwickelung bei der verzögerten Muskelzuck mg. Mit 9 Tafeln und 3 Holz- schnitten. 1890. 0 Ji, W. PFEFFER, I. Über Aufnahme und Ausgabe ungelöster Körper.—II. Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen nebst Bemerkungen über den Aggregatzustand des Protoplasmasund über osmotische Vorgänge. Mit Tafel I und II und 1 Holzschnitt. 1890. 7 Jl. J. WALTHER, Die Denudation in der Wüste und ihre geologische Bedeutung. Untersuchungen über die Bildung der Sedimente in den ägyptischen Wüsten. Mit 8 Tafeln und 99 Zinkätznugen. 1891. 8 Jl. SIEBZEHNTER BAND. (XXIX. Bd.) W. HIS, Die Plntwickelung des menschlichen Rautenhirns vom Ende des ersten bis zum Beginn des dritten Monats. I. Verlängertes Mark. Mit 4 Tafeln und 18 Holzschnitten. 1891. 4 Jl. Leipzig, Januar 1891. S. Hirzel. SITZUNGSBERICHTE DER KÖNIGE. SÄCHSISCHER GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN. KLEINERE ABHANDLUNGEN. BERICHTE über die Verhandlungen der Königlich Sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig. Erster Band. Aus den Jahren 1846 und 1847. Mit Kupfern, gr. 8. 12 Hefte. Zweiter Band. Aus dem Jahre 1848. Mit Kupfern, gr. 8. 6 Hefte. Vorn Jahre 1849 an sind die Berichte der beiden Classen getrennt erschienen. Math&natisch-physische Classe. 1849 (3) 1850 (3) 1851 (2) 1852 (2) 1853 (3) 1854 (3) 1855 (2) 1856(2) 1857(3) 1858(3) 1859(4) 1860(3) 1861(2) 1862(1) 1863(2) 1864(1) 1865(1) 1866(5) 1867 (4) 1868 (3) 1869 (4) 1870 (5) 1871(7) 1872 (4 mit Beiheft (1873(7) 1874 (5) 1875 (4)' 1876 (2) 1877(2) 1878(1) 1879(1) 1880(1) 1881 (1) 1882(1) 1883 (1) 1884(2) 1885(3) 1886 (4 mit Supple- ment) 1887 (2) 1888 (2) 1889 (4). 1890 (3). Philologisch-historischen Classe. 1849 (5) 1850 (4) 1851 (5) 1852 (4) 1853 (5) 1854 (6) 1855 (4 1856 (4) 1857 (2) 1858(2) 1859 (4) 1860 (4) 1861 (4) 1862 (1) 1863 (3) 1864 (3) 1865 (1) 1866 (4) 1867 (2) 1868(3) 1869 (3) 1870(3) 1871(1) 1872(1) 1873(1) 1874(2) 1875(2) 1876(1) 1877(2) 1878 (3) 1879 (2) 1880 (2) 1881 (2) 1882 (1) 1883 (2) 1884 (4) 1885 (4) 1886 (2) 1887 (5) 1888 (4). 1889 (4). 1890 (2). Jedes Heft der Berichte ist einzeln zu dem Preise von 1 Jl, zu haben. Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.