BEITRÄGE ZUR PHYSIOLOGIE DER DARMBEWEGUNG VON DR. OTTO NASSE. MIT SECHS FIGUREN IN HOLZSCHNITT. LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1866. INHAL T. ' Seite I. Einleitung (Plan und Methode) 1 II. Die Abhängigkeit der Darmbewegung von dem Nervensystem 6 III. Der Einfluss der Circulation auf die Darmbewegung 29 IV. Wirkung einiger in das Blut eingeführter Substanzen, besonders Nervengifte, auf den Darm 49 I. Einleitung (Plan und Methode). Die letzten Jahre sind ungemein reich gewesen an Arbei- ten, welche die Thätigkeit des Herzens, deren Abhängigkeit von dem Nervensystem und insbesondere den Einfluss gewisser in den Körper oder direct in das Blut eingeführter Substanzen auf dieselbe zum Gegenstand hatten. Wenn diese Unter- suchungen uns auch noch keine vollständige Klarheit über die Physiologie der Herzbewegung verschafft haben, so haben sie dieselbe doch so weit gefördert, dass bei einem Blick auf ein anderes, ebenfalls mit einem eigenen, unserem Willen entzoge- nen Muskelapparat, und mit eigenen nervösen Apparaten ausge- stattetes Organ, dieses letztere, — der Darmcanal nämlich, — als allzusehr vernachlässigt erscheinen muss. Jeder auch noch so kleine Beitrag zur Physiologie der Darmbewegung dürfte deshalb willkommen sein, und in diesem Sinne bitte ich auch die folgenden Beiträge aufzufassen, und ihre durch die Schwie- rigkeiten der Untersuchung bedingte Unvollständigkeit zu ent- schuldigen. Diese Schwierigkeiten liegen nicht allein darin, dass die Untersuchung ein sehr reiches Material erfordert, son- dern hauptsächlich in der Unvollkommenheit der anzustellenden Experimente. Während es bei Studien über die Thätigkeit des Herzens meist genügt auf die Zahl der Pulsschläge zu achten und die Höhe des Blutdruckes zu messen, heftigere Eingriffe in das Lehen des Thieres, überhaupt andere als zu dem Expe- Nasse, Darmbewegung. 2 riment selbst gehörende Störungen fast gänzlich vermieden werden, oder andererseits kaltblütige Thiere zu den Experi- menten verwendet werden können, gestalten sich diese rein äusseren Bedingungen bei dem Darmcanal ganz anders. Die Eröffnung der Bauchhöhle ist ein Eingriff, dessen Folgen bei den fast allein brauchbaren warmblütigen Thieren nur zu bald fühlbar wird. Es ist allerdings vorgeschlagen worden, so von Eduard Weber1), die Därme von dem Peritoneum bedeckt zu lassen, da durch diese so durchsichtige Membran die Be- wegungen fast ungehindert beobachtet werden können, allein in den meisten Fällen ist von dieser Methode kein Gebrauch zu machen, nicht nur wenn an den Nerven oder Gelassen der Unterleibshöhle eine Operation nöthig ist, sondern schon wenn man auch die tieferen, gewöhnlich bedeckten Theile des Darm- canals mit in die Untersuchung hineinziehen will. Von den schädlichen Folgen der Eröffnung der Bauchhöhle hebe ich als die wichtigsten folgende drei hervor, die ihre nähere Erklärung indess zum Theil erst in den spätem Abschnitten finden wer- den. Zunächst wirkt die Kälte anfangs erregend auf den Darm- canal, später seine Erregbarkeit herabsetzend. Ihr Einfluss ist es, der durch Erhalten des Peritoneum am wenigsten vermieden werden kann; bemerkt man doch schon an Kaninchen, die ein- fach auf dem Rücken liegend ansgestreckt auf einem Brette be- festigt sind, binnen sehr kurzer Zeit eine bedeutende Abkühlung des Bauches. Eine zweite Folge ist das Austrocknen der ober- sten Darmschlingen, das in ähnlicher Weise wie die Abkühlung würkt. Beide Uebelständelassen sich kaum vermeiden durch zeit- weises Bedecken der Eingeweide mit warmen Tüchern. Es wirkt ein solches Verfahren sogar oft noch in sofern schädlich, als beim jedesmaligen Abnehmen der Bedeckung die Reize von Neuem wirken, und man somit genöthigt ist eine Zeit lang zu 1) Handwörterbuch der Physiologie, Art. Muskelbewegung. 3 warten, lim mit Sicherheit eine Beobachtung anstellen zu kön- nen. Endlich drittens stellt sich einige Zeit nach dem Oeffnen der Bauchhöhle eine Blutüberfüllung, eine wahre Plethora ab- dominalis ein, die meiner Ansicht nach, abgesehen von dem dadurch entstehenden mechanischen Hinderniss für die Bewegungen, wesentlich durch die zugleich sich anhäufende Kohlensäure einen lähmenden Einfluss ausübt. Die Gefässe werden nämlich nicht allein voll, sondern das Blut in densel- ben wird auch allmählich immer dunkler. Gleichzeitig wird natürlich der Oberkörper blutleer, wovon man sich unter Anderem an der fast ganz zusammengefallenen Vena jugularis externa überzeugen kann. Das Thier wird inzwischen ganz apathisch, lässt den Kopf hängen, der sonst besonders von den Kaninchen stets fest angezogen wird, und stirbt, ich möchte fast sagen allmählich, das heisst meist ganz unvermerkt, indem Athem- und Herzbewegungen schwächer und schwächer wer- den, und schliesslich ganz aufhören. Es geht hieraus hervor, dass man die Versuche so rasch wie möglich anstellen, die Dauer derselben so kurz wie möglich machen muss, leider ist man aber meist nicht im Stande diesen Rath zu befolgen, da man bei der Präparation von Nerven, um Verletzungen dersel- ben oder benachbarter Nerven und Gefässe, um Druck und Zerrung des Darmes zu vermeiden, mit der äussersten Vorsicht verfahren muss, und so die angeführten Schädlichkeiten Zeit für ihre Einwirkung gewinnen. Die in dem Folgenden mitgetheilten Untersuchungen, die ich im Laufe der letzten iy2 Jahre in dem physiologischen Laboratorium zu Marburg ausgeführt habe, hatten ursprüng- lich nur den Zweck Beiträge zur Physiologie der Darnrvvand- sanglien zu liefern, insbesondere den Einfluss der Blutcircu- lation und gewisser, chemisch differenzirter Stoffe auf dieselben zu erforschen. Es wurde indess hierbei nothwendig auch die anderen, von und zu dem Darme tretenden Nerven specieller 4 zu berücksichtigen, frühere Angaben über das Verhalten der- selben zu prüfen, und neue Experimente an denselben anzu- stellen. Die durch die letzteren gewonnenen Resultate müssen füglich vorangestellt werden, und sollen daher sogleich in dem nächsten Abschnitt zur Sprache kommen, ohne dass derselbe aber alseine Zusammenstellung Alles von den Nerven des Darmcanals bekannten aufgefasst werden kann. In den folgenden beiden Abschnitten wird dann der Einfluss der Circulation und die Wirkung verschiedener in das Blut eingeführter Substanzen (Gifte) auf das Bewegungsorgan des Darmcanals einer Betrach- tung unterzogen werden. Es mögen hier nur zunächst noch ein paar Worte über die Versuchsmethode im Allgemeinen Platz finden. Als Versuchs- thiere habe ich fast ausschliesslich Kaninchen verwendet, weil bei ihnen, wie überhaupt bei den Herbitoren die Bewegungen des Darms, besonders des Dünndarms stärker sind. Allerdings lässt es sich nicht läugnen, dass die bereits bestehenden oder aus unbekannten Gründen plötzlich auftretenden oder sich verstärkenden Bewegungen störend einwirken und das Resul- tat unsicher machen können, daher man nicht mit Unrecht für die Fälle, in denen es sich um Vermehrung der Bewegung han- delt, die Carnivoren und nur für die entgegengesetzten Fälle die Herbitoren vorgeschlagen hat; allein es ist fast immer mög- lich sich durch sorgfältig und wiederholt angestellte Versuche vor Täuschungen zu bewahren. Nur in wenigen, stets beson- ders erwähnten Fällen habe ich daher an Hunden oder Katzen experimentirt. Neugeborene oder mehrere Tage, ja selbst einige Wochen alte Thiere, besonders aber neugeborene Carnivoren eignen sich so gut wie gar nicht zu derartigen Versuchen, der Darmcanal reagirt selbst auf die stärksten directen Reizungen fast gar nicht. Das einzige Mittel denselben zu anhaltenden Bewegungen zu veranlassen, besteht in dem Einspritzen von hellrothem defibrinirtem Blut in die Gefasse des eben getödte- 5 ten Thieres, ein Verfahren, von dem noch später öfters die Rede sein wird. Zur Anstellung’ des Versuches wurde das Thier auf einem mit einer Metallrinne versehenen Versuchsbrette an den vier Extremitäten befestigt, die Rauchhöhle durch einen in der Linea alha von der Symphysis ossium pubis bis zum Processus ensiformis sterni verlaufenden Schnitt geöffnet. Je nach Be- dürfniss musste noch ein Querschnitt durch die Bauchwan- dungen einer oder beider Seiten hinzugefugt werden. In den wegen Erkaltung der Gedärme und zur Erholung des Thieres nothwendigen Pausen zog ich die Bauchdecken sorgfältig wie- der über die Gedärme und vereinigte dieselben in der Mitte durch Klammern, welche Büschel Haare von beiden Seiten fassten, so vollständig wie möglich. Endlich wurden noch ge- wärmte , öfters gervechselte Tücher auf den Bauch gelegt. Heber den Werth dieses Verfahrens ist indess das oben gesagte zu vergleichen. Um Stoffe in das Blut einzuführen, habe ich, einige besonders hervorgehobene Fälle von Injectionen in die Mesenterialarterien ausgenommen, stets eine der Venae juyula- res externae benutzt. Mitunter habe ich die Thiere vor der Operation opiatisirt durch Injiciren von 1 bis 1,5 grm. tinct. op. simpl. in das Blut. Die eigentümlichen, später ausführlich zu besprechenden Wirkungen des Opiums auf den Darm machen die Anwendung desselben allerdings nicht immer zulässig. Sehr günstig ist aber, dass die Dauer derselben nur sehr kurz ist, so dass man bei länger währenden Operationen, Präpariren von Nerven u. dergl., von der so bedeutenden Erleichterung doch Nutzen ziehen kann. Bei dieser so einfachen Versuchsmethode halte ich es für überflüssig alle Protocolle der Versuche, deren Zahl nahe an 80 reicht, ausführlich mitzutheilen, zumal wenn die Erscheinungen eclatant sind. Nur in wenigen Fällen sollen sie zur Erleichterung des Verständnisses aufgenommen werden. II. Die Abhängigkeit der Darmbewegung von dem Nervensystem. Um bei der Schilderung der physiologischen Thätigkeit der Nerven des Darmcanals, deren anatomische Verhältnisse schon äusserst verwickelt sind, in einer gewissen, freilich wie jede Eintheilung des Nervensystems ziemlich willkürlichen Ordnung zu verfahren, die hier nur den einen Vortheil hat die Wiederholungen auf ein Minimum zu beschränken, werde ich mit dem sympathischen Nervensystem, jedoch mit Ausschluss der Ganglien beginnen, dann kurz den Vagus behandeln, und schliesslich die für den Darmcanal in Betracht kommenden Centralorgane besprechen. 1. Die sympathischen Nerven. Da vom Sympathicus colli behauptet worden ist, dass Erregung desselben Bewegungen des Magens veranlasse, und es also möglich war, dass auch der Darmcanal auf dieselbe reagirte, so habe ich öfters den durchschnittenen Sympathien& colli bei Kaninchen mit mittelstarken tetanisirenden Strömen gereizt. (Ich bediente mich zu diesem Zwecke, wie überhaupt zu allen Beizungen, wenn nichts besonderes bemerkt wird, des du Bois’sehen Inductionsapparates und Schlüssels). Niemals zeigt sich hierbei, wenn nur der Versuch so angestellt wird, dass Stromschleifen auf den N. vagus vollständig vermieden werden, eine wenn auch noch so unbedeutende Bewegung des Magens oder irgend eines anderen Tlieiles des Intestinalrohres. Vom Sympathieus colli stammen also, wie auch Chauveau l) durch seine am Pferde angestellten Versuche gezeigt hat, keine moto- rischen Fasern für den Magen und ebensowenig für den Darm- canal. Auch auf das obere Ende des durchschnittenen Sympathi- eus colli habe ich die Untersuchung ausgedehnt, da a priori kein Grund gegen eine mögliche Amvesenheit von centripeta- len Fasern des Darmcanals, insbesondere des Magens in dem- selben, gegen die Möglichkeit eines Reflexes von diesen Fasern etwa auf die motorischen Fasern des Vagus vorhanden zu sein schien. Auch diese Versuche fielen insofern negativ aus, als sie erwiesen, dass im Sympathieus colli keine sensitiven Ner- venfasern enthalten sind, und kein Reflex auf den Vagus auf diesem Wege besteht. Man ist übrigens hier genöthigt mit noch grösserer Vorsicht zu Wege zu gehen, den Sympathieus in weiter Ausdehnung zu isoliren, ihn möglichst tief unten am Halse zu durchschneiden, und nur schwache Ströme auf ihn einwirken zu lassen, da leicht durch Stromschleifen auf den nahe liegenden Vagus Irrthümer entstehen können. Gehen wir über zum Grenzstrang des Sympathieus, und zwar zunächst zu dem Grenz sträng der Brusthöhle, so stossen wir auf eine merkwürdige Angabe Cl. Bernard’s 2) über das Ganglion thoracicum primum. Wenn Bernard das Gang- lion an einem durch einen Nackenstich getödteten Hunde reizte, so sah er Magen- und Darmbewegungen auftreten. Eine nähere Untersuchung lehrte ihm dann, dass der Erfolg derselbe 1) Du nerf pneumogastrique considere comme agent excitateur des contractions oesophagiennes dans l’acte de la deglutition. Journ. de la Physiologie V. 2) Le?ons de physiologie experimentale. II. p. 438. Paris 1856. 8 war, wenn die Verbindung des Ganglion nach Unten, das heisst also mit dem Grenzstrang der Brusthöhle zerstört war, dass also die beobachteten Bewegungen als Reflexbewegungen, durch das Rückenmark vermittelt, anzusehen seien. Eine Reizung des unteren Stumpfes, — des Grenzstranges, — blieb ohne Erfolg. Der letzteren Beobachtung widersprechen verschiedene ältere Angaben von Valentin, Volkmann1) u. A., nach wel- chen eine Reizung des Sympatliicus in der Brusthöhle bei ge- tödteten Thieren starke Bewegungen des Magens und Darms veranlassen. Dieser Widerspruch erklärt sich zum Theil, d. h. was den Dünndarm angeht, daraus, dass in denVersuchen, auf die sich die zuletzt erwähnten Angaben stützen, gleichzeitig die Splcmchnici gereizt sind, deren Reizung aber nach dem Tode, wie man jetzt sicher weiss, stets Bewegungen des Dünndarms bedingt. Die Fasern der Splcmchnici laufen nun allerdings nicht im Grenzstrange selbst hinab, sondern durchsetzen denselben nur, immerhin werden dieselben aber bei einer elektrischen Reizung des letzteren leicht mitgereizt, Avie aus der Lehre von der paradoxen Zuckung hervorgeht. Vergleiche ich hiermit die Resultate der von mir an dem undurchschnittenen oder durchschnittenen Grenzstrang, mit und ohne Erhaltung der Splanchnici angestellten Versuchen, so muss ich mich in dem einem Puncte Bernard anschliessen und behaupten, dass im Grenzstrang der Brusthöhle keine mo- torischen Fasern Aveder für den Magen noch für den Darm überhaupt enthalten sind. Die später mitzutheilenden Versuche über Reizung des entsprechenden Tlieiles des Rückenmarkes stimmen hiermit überein. Kehren wir aber nun zu den Ber- NARD’schen Angaben über das Ganglion thoracicumprimum zu- rück. Weit davon entfernt einen so geschickten Vivisector eines Irrthums zeihen zu Avollen, muss ich doch bei den Kanin- 1) Beitrag zur näheren Kenntniss der motorischen Nebenwirkungen. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1845. p. 407. 9 chen, — Bernard spricht wie erwähnt nur von einem Hunde, — ein solches Verhalten des Ganglions sehr in Frage stellen. Die Gefahr einer Täuschung ist hier der Stromschleifen auf den so nahe liegenden Vagus wegen sehr gross, eine Präpara- tion des kleinen, sehr tief liegenden Ganglions äusserst schwer. Mag aber auch das Misslingen dieses wiederholt von mir ange- stellten Versuches auch hei den Kaninchen noch nicht ein- fach als negatives Resultat aufgefasst werden, so steht doch jedenfalls fest, dass die in dem Ganglion befindlichen Nerven- fasern, deren Reizung nach Bernard reflectorische Bewegung des Magens zur Folge hat, nicht aus dem Grenzstrang der Brusthöhle stammen. Niemals habe ich nämlich bei einer Reizung des oberen Stückes des in geringerer oder grösserer Entfernung von dem Ganglion durchschnittenen Grenzstranges irgend eine Bewegung am Magen oder Darmcanal beobachtet. Bernard äussert sich übrigens selbst nicht weiter über den Ursprung dieser centripetalen Fasern. Um mich über die Beziehungen des Grenzstranges der Bauchhöhle zu dem Darmcanal zu belehren, verfuhr ich meist so, dass ich den Grenzstrang zu beiden Seiten der Wirbelsäule in verschiedener Höhe durchschnitt, und bald das untere bald das obere Ende reizte. Es blieb das untere Stück bis zu dem Abgang der den Plexus mesentericus inferior bil- denden Fasern entweder in Verbindung mit dem Rückenmark einerseits und den Gefässen der Bauchhöhle andrerseits, oder es wurden die Verbindungen gelöst, der Grenzstrang also bis an die bezeichnete Stelle präparirt. Je näher nun die Elektro- den den Abgangsstellen des Plexus mesentericus inferior ange- legt wurden, desto sicherer war der Erfolg der Reizung: Con- traction des Colon descendens und des Pectum. Die grösste Menge der Fasern des Plexus mesentericus inferior verlässt erst in der Gegend seiner Lage das Rückenmark, (worüber dies zu vergleichen ist,) und durchsetzen nur, ähnlich wie die Splanch- 10 nicusfasern den Grenzstrang. Dass man nun auch von höher gelegenen Stellen des Grenzstranges Bewegungen der genann- ten Darmpartieen erhält, ist wieder durch den sich entwickeln- den elektrotonischen Zustand zu erklären. Reizungen des oberen Endes des durchschnittenen Grenz- stranges der Bauchhöhle sind ganz erfolglos. Auch die sensi- tiven Fasern jenes Theiles des Darmcanals gehen, wie später noch auseinanderzusetzen ist, den Grenzstrang durchsetzend direct in das Rückenmark hinein. Von den einzelnen Nerven des sympathischen Systems bietet offenbar der Splanchnicus das meiste Interesse in physiologischer Hinsicht dar durch die in ihm vereinigten Fasern der verschiedensten Art. Beginnen wir mit den hem- menden Fasern des Splanchnicus, so brauche ich wohl kaum zu sagen, dass ich mich wiederholt davon überzeugt habe, dass dieselben , wenn sie zur Thätigkeit übergehen, die Be- wegung der dünnen Därme zu hemmen vermögen. Pflü- ger *), der bekanntlich das Verdienst hat die hemmende Func- tion des Splanchnicus, die bis dahin noch zweifelhaft war, mit vollkommener Sicherheit nachgewiesen zu haben, hat die be- treffenden Versuche stets an Kaninchen angestellt, die offen- bar auch die geeignetsten Thierefür diese Beobachtungen sind. Es gelang, wie Pflüger mittheilt, seinem Freunde Dr. C. West- phal nicht an Carnivoren (Katzen) den Versuch mit gleichem Erfolge auszuführen, und zwar der absoluten Ruhe der Gedärme wegen, in der dieselben bei den Carnivoren zu verharren pfle- gen. Regt man aber die Bewegungen auf passende Weise an, so gelingt es nach meiner Beobachtung auch bei diesen Tliie- ren leicht sich von dem Aufhören der Bewegung des Dünn- darms bei Reizung eines Splanchnicus zu überzeugen, wie aus dem hier mitgetheilten Experiment hervorgeht. 1) lieber das Hemmungs-Nervensystem für die peristaltischen Bewe- gungen der Gedärme. Berlin 1857. 11 Einem fünfwöchentlichen männlichen Hunde wird der Kopf vom Kumpfe getrennt, das Rückenmark seiner ganzen Länge nach zerstört, in die Aorta thoracica eine Kanüle be- festigt , der linke Splanchnicus in grosser Ausdehnung freige- legt, schliesslich die Bauchhöhle geöffnet. Die Gedärme sind in mässig lebhafter Bewegung. Sobald der N. splanchnicus te- tanisirt wird, hören die Bewegungen der Dünndärme sofort auf, um einige Zeit nach dem Tetanisiren wieder in der frühe- ren Stärke zu beginnen. DieContractionen des Magens, Colon und Rectum werden durch die Reizung des Splanchnicus gar nicht beeinflusst. Hierauf wird in die Aorta thoracica unter einem den normalen Verhältnissen entsprechenden Drucke hell- rothes defibrinirtes Kalbsblut injicirt. Sofort wird die Peri- staltik auffallend lebhaft. Sie verschwindet im Dünndarm wie- der, sobald der V. splanchnicus tetanisirt wird. Die bis dahin vorhandene kleine Lücke in der Physiologie des Splanchnicus wird hierdurch ausgefüllt. Es lehrt dieses Experiment aber noch ein zweites, nämlich die Unabhängig- keit der Splanchnicuswirkung von der Circulation im Darm- canal. Dass die hemmende Wirkung des Splanchnicus durch die Anämie des Darmcanals gar nicht beeinflusst wird, hatten mir übrigens schon früher angestellte Versuche gezeigt, als ich bei mangelhafter Bewegung der Dünndärme bei Kaninchen dieselbe hervorrief durch Compression der Aorta abdominalis dicht unterhalb des Zwerchfelles. Die so entstehenden peri- staltischen Bewegungen wurden ebenso wie die in dem eben mitgetheilten Experiment am Hunde beim Oeffnen der Bauch- höhle sichtbaren Bewegungen, die ebenfalls der Anämie ihre Entstehung verdankten, durch Tetanisiren des Splanchnicus zum Auf hören gebracht. Nur beiläufig noch die Bemerkung, dass bei der hier erörterten Erscheinung des Sistirens der Be- wegungen bei Anämie durch Reizung des Splanchnicus ein Vergleich mit dem Aufheben der bei dem Vertrocknen eines 12 Nerven entstehenden Muskelzuckungen durch Ammoniak nahe liegt. Ich betone diese Wirksamkeit des Splanchnicus deshalb, weil Pflüger bei Besprechung der Mechanik, durch welche die Nervi splanchnici die peristaltischen Bewegungen zu sistiren vermögen, sich bemüht die möglicherweise aufzustellende Hypothese einer Wirkung des Splanchnicus durch eine bei Reizung desselben stattfindende Veränderung der Circulation zurückzuweisen. Durch die mitgetheilte Beobachtung ist nun wohl für die Richtigkeit dieser Ansicht ein strenger Beweis geliefert worden. Es drängt sich bei dieser Gelegenheit die Frage auf, wie gross die Energie des N. splanchnicus sei, d. li. bis zu welchem Grade er im Stande sei Bewegungen zu hemmen. Es kann dabei natürlich nicht gedacht werden an ein Aufheben der Contractionen, die durch Gift entstehen, da in diesen Fällen die Verhältnisse sehr verwickelt sind. In der That gelingt es auch nicht Contractionen, diez. B. durch Nicotin hervorgerufen sind, auch wenn sie noch so schwach, durch Tetanisiren der Splanch- nici zu sistiren. Der durch die Anämie bedingte Reiz wird, wie wir eben gesehen haben, leicht von dem Splanchnicus über- wunden, anders ist es dagegen bei der Hyperämie, wie folgen- des Experiment zeigt. Ein Kaninchen wird decapitirt, in die Aorta thoracica eine Kanüle befestigt, und in dieselbe hellrothes defibrinirtes Kalbs- blut von Körperwärme bei einem Drucke von 10 0 mm Queck- silber injicirt, während der Abfluss durch Anschneiden der Vena portaruni befördert wird. Die äusserst lebhaften Bewe- gungen der dünnen Därme, — auf diese kommt es ja allein an, — hören bei Reizung eines Splanchnicus sofort auf. Dann wird der Blutdruck auf 126 mm gesteigert, und damit auch die Stärke der Peristaltik bedeutend erhöht. Tetanisiren des Splanchnicus verringert dieselbe allerdings etwas, jedoch ist der Erfolg nur unbedeutend. Beim Zurückgehen auf den frü- 13 heren Druck wirkt auch die Reizung des Splanchnicus wie das erste Mal. Der Reiz der Hyperämie ist also offenbar zu stark lur einen Splanchnicus. Es liegt nun weiter nahe einen Vergleich zwischen der Energie der Hauptbewegungsnerven für den Dünndarm, dem Vagus und dem Splanchnicus anzustellen. Es ist der betref- fende Versuch, eine gleichzeitige und gleichstarke Reizung des Vagus und Sympathicus auch bereits von Ludwig und Kupf- fer 1) ausgeführt und zwar mit dem Resultate, dass bei mittel- starken Strömen gar keine Wirkung der Reizung zu beobach- ten war. Ich habe den Versuch mehrmals an lebenden Thie- ren und zwar auch wiederholt an demselben Tliiere angestellt: jedesmal trat Ruhe des Dünndarms ein, während die vom Vagus eingeleiteten Bewegungen des Magens fortdauerten. Ludwig und Kupffer haben offenbar einen schon absterbenden N. splanchnicus benutzt, und zufällig ein Stadium des Absterbens getroffen, in welchem sich der Einfluss des Vagus und des Splanchnicus die Waage halten konnten. Die Ursache, dass die hemmenden Eigenschaften des Splanchnicus erst so spät erkannt wurden, liegt bekanntlich darin, dass in den früheren Untersuchungen stets getödtete Thiere benutzt wurden, in denen die hemmenden Fasern be- reits ihre Erregbarkeit verloren hatten. Bei diesen nach dem Tode angestellten Versuchen ist mehrfach, und so auch z. B. von Ludwig und Kupffer, beobachtet worden, dass durch das Tetanisiren der Splanchnici sogar Bewegungen entstehen. Pflü- ger2) erklärt nun neuerdings diese Experimente als fehler- hafte, die Bewegungen durch Stromschleifen auf den Vagus entstanden. Schon ehe diese Erklärung veröffentlicht war, 1) Die Beziehungen der Nervi vagi und splanchnici zur Darmbewegung. Sitzungsber. der Kais. Akad. der Wissenseh. zu Wien, XXV. p. 580. 2) Untersuchungen aus dem physiologischen Laboratorium zu Bonn. Berlin 1865. 14 hatte ich mehrere Versuche gerade über das Absterben des Splanchnicus und seine scheinbare Verwandlung in einen mo- torischen Nerven angestellt, die mich zunächst von der Rich- tigkeit jener Beobachtung, die indess ja auch Pflüger keines- wegs leugnet, überzeugten, und sich auf sehr einfache Weise deuten Hessen. Einer derselben mag hier aufgenommen werden. Einem kleinen Kaninchen wird der linke Splanchnicus nach Eröffnung des Zwerchfells von der Bauchhöhle aus hoch oben durchschnitten und so weit wie möglich isolirt. Durch das Tetanisiren desselben wird die Bewegung der dünnen Därme sistirt. 31 Minuten nach der Durchschneidung des Splanchnicus wird das Thier vermittelst Durchschneiden der Carotiden getödtet. Nun wird die Wirksamkeit der Reizung des Splanchnicus, selbstverständlich bei stets gleichbleibendem Rollenabstand, in Zwischenräumen von 45 Secunden geprüft. Etwa 5 Minuten nach dem Tode erfolgt der Stillstand der Därme deutlich schneller als gewöhnlich; dann wird der Er- folg der Reizung geringer, endlich, — 9 Minuten nach dem Tode, — Null. Von diesem Zeitpuncte an werden geraume Zeit hindurch die Bewegungen der dünnen Därme sichtlich durch die Reizung des Splanchnicus verstärkt. Aehnlich lauten die Protocolle der anderen auf dieselbe Weise angestellten Versuche. Man kann die Erregbarkeit der hemmenden Fasern längere Zeit nach dem Tode erhalten durch Injection von hellrothem defibrinirten Blut in die Aorta thora- cica. So war in einem solchen Falle die Erregbarkeit dersel- ben erst 22 Minuten nach dem Tödten 'Köpfen des Thieres so weit gesunken, dass kein Stillstand mehr durch ihre Rei- zung zu Wege gebracht wurde. Ich habe indess nie wieder eine erhöhte Erregbarkeit des Splanchnicus vor dem Absterben wie in dem mitgetheilten Experimente beobachten können. Bei seltenen Reizungen ist es natürlich leicht möglich dies Stadium der Erregbarkeit zu versäumen. 15 Was liegt nun näher als zur Erklärung dieser nur schein- bar so räthselhaften Verhältnisse die Anwesenheit noch einer zweiten Art von eentrifugalen Fasern, nämlich von motorischen, in dem N. splanchnicus anzunehmen, deren Beizung nur so lange die hemmenden Fasern gleichzeitig thätig sind, erfolglos ist. An Stromschleifen auf den Vagus scheint mir am wenig- sten zu denken zu sein, da der Magen bei Beizung des Splanch- nicus niemals, weder vor noch nach dem Tode Bewegungen zeigt. Heber die Folgen der Durchschneidung der Splanchnici, die von Pflüger ausführlich erörtert worden sind, habe ich wenig Neues zu bemerken. In der ersten Zeit nach der Durch- schneidung ist jedenfalls am Darme Nichts besonderes zu be- obachten. Was die spätere Zeit betrifft, so ist hier an eine von Ludwig und Haffter l) gemachte Beobachtung über eine sehr ausgebildete Peristaltik einige Tage nach der Durchschneidung zu erinnern. Eine Wiederholung dieser Versuche in genügen- der Zahl ausgeführt, dürfte wohl noch einige Besultate liefern. Jedenfalls ist es also ganz ungerechtfertigt bei dem Auftreten von peristaltischen Bewegungen des Dünndarms, sie mögen hervorgerufen werden durch was es sei, an eine Lähmung der Splanchnici als Ursache derselben zu denken. Endlich sind nun auch noch einige Worte über die Wir- kung von Giften auf den Splanchnicus nöthig. Kölliker2), der als der Erste die PFLÜGER’schen Versuche wiederholte, ver- mochte dieselben nicht an opiatisirten Thieren auszuführen, während sie ihm sonst wohl gelangen. An diesem Misslingen muss indess nicht das Opium Schuld gewesen sein, denn auch in starker Narcose habe ich stets die hemmende Wirkung der Splanchnicusreizung constatiren können. Wenn Kölliker 1) Neue Versuche über den Nervus splanchnicus major. Zeitschrift für ration. Medicin. N. F. IV. p. 322. 2) Physiologische Untersuchungen über die Wirkung einiger Gifte. Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. X. 16 weiter einen lähmenden Einfluss des Curare auf die Splanch- nici behauptet, indem die Ruhe, die bei Reizung des Splanch- nicus eintrat, nicht mehr zu Stande kam, sobald das Thier mit Curare vergiftet war, so musste schon ein Vergleich mit den hemmenden Nerven des Herzens, die durch Curare, wenn die Dosen nicht allzugross sind, nicht gelähmt werden, Zweifel an der Richtigkeit dieser Angaben erwecken. Gerade während ich einige Versuche über diesen Gegenstand anstellte, kam mir die Arbeit von Bidder1) in die Hände, aus der ich die mit den von mir gewonnenen Resultaten übereinstimmende Angabe erfuhr, dass wirklich die Splanchnici auch durch Curare nicht gelähmt werden. Der Splanchnicus enthält nun aber noch eine dritte Art von Fasern , nämlich centripetale oder sensitive. Die enorme Schmerzhaftigkeit des Splanchnicus ist bereits von Anderen, namentlich von Ludwig und Haffter bei der Katze beobach- tet worden. Ersterer stellte den Splanchnicus in der Schmerz- haftigkeit einem Aste des Trigeminus gleich. An Kaninchen habe ich mich ebenfalls von derselben überzeugt, so dass ich nicht recht begreife, Avie Pflüger2) an ihr zweifeln kann. Schon bei dem Durchschneiden des Nerven zucken die Tliiere, sie Avinden sich schmerzhaft und schreien sogar, wenn das centrale Ende des durchschnittenen Nerven gereizt wird. Diese Empfind- lichkeit erschwerte mir anfangs bedeutend Versuche, die ich anstellte, um zu erfahren, auf Avelche centrifugale Fasern eine Erregung der sensitiven Fasern des Splanchnicus übertragen Averden könne. Glücklicherweise nimmt aber die Empfind- lichkeit ziemlich rasch ab mit der Zunahme der allgemeinen Apathie nach Oeffnen der Bauchhöhle. Es ist daher nicht 1) lieber die Unterschiede in den Beziehungen des Pfeilgifts zu ver- schiedenen Abtheilungen des Nervensystems. Arch. für Anat. u. Physiol. 1S65. p. 337. 2) Ueber das Hemmungsnervensystem u. s. w. p. 15, 17 unmöglich, dass Pflüger, der sehr vorsichtig und langsam ope- rirt zu haben scheint, in einem schon sehr vorgeschrittenen Stadium der Apathie den Nerven durchschnitten hat, und sich so seine vorher erwähnte Angabe erklärt. Was nun den wei- teren Erfolg von Heizungen des Splanchnicus angeht, so exi- stirt, wie ich aus meinen Versuchen schliessen kann, kein Re- flex auf Nerven, die zum Darme gehen. P»ei der Reizung ent- stehen Bewegungen des Tliieres, wenn das Rückenmark am 5. Brustwirbel oder auch höher) durchschnitten ist, nur Con- tractionen der Brust- und Bauchmuskeln, kurz Erscheinungen, wie sie bei der Reizung irgend eines anderen sensitiven Ner- ven auftreten. Um eine immerhin mögliche Störung durch die- selben zu verhindern, stellte ich den Versuch an einem curari- sirten Thiere an, um einen Reflex auf den Vagus vielleicht deutlicher zu Gesicht zu bekommen, durclischnitt ich auch den anderen Splanchnicus, — Alles stets mit demselben negativen Erfolge. Ob es andrerseits möglich ist einen Reflex von centripe- talen Fasern auf die hemmenden Fasern des Splanchnicus auf- zufinden, vermag ich nicht zu entscheiden. Vielleicht wird ein solches Verhältniss einmal ebenso zufällig entdeckt wie bei dem Herzen. Die Existenz desselben ist meines Erachtens übri- gens kein Postulat. Die hemmenden Fasern der Splanchnici könnten auch aus unipolaren, im Rückenmark (auch Gehirn?) gelegenen Nervenzellen entspringen, die nur durch das Blut, sei es chemisch, sei es mechanisch in Thätigkeit versetzt würden. In den mit den Aesten der grossen Darmarterien zu dem Darme laufenden Nerven, sie mögen der Kürze wegen Mesen- terialnerven genannt werden, müssen offenbar die drei von uns in dem Splanchnicus nachgewiesenen Arten von Nerven- fasern auch enthalten sein. Es gelingt indess nicht wie bei jenen Nerven ihre Thätigkeiten vollkommen getrennt zur An- schauung zu bringen, wie aus dem Folgenden erhellen wird. 18 TJm an diesen Nerven zu experimentiren, habe ich es vorge- zogen, dieselben anstatt sie zu isoliren, was ohne Zerrung und Verletzung kaum möglich sein dürfte, sammt den von ihnen umsponnenen Gefässen zu unterbinden, zu durchschneiden und zu reizen. Die durch die Unterbindung der Gefässe bedingte Complication einer Unterbrechung der Circulation ist so gut wie ohne Einfluss, dabei der bekannten Gefassvertheilung am Darm, den starken Anastomosen nämlich, wenn nicht einer der gröss- ten Gefassstännne verschlossen wird, die Circulation nur äusserst unbedeutend gestört wird. Von der Stärke der Anastomosen gibt unter Anderem das heftige Bluten aus dem peripherischen Ende einer durchschnittenen kleineren Mesenterialarterie ein deutliches Bild. F. Wild '), der Erste, welcher über die Mesen- terialnerven Beobachtungen mittheilt, sah bei dem auf diese Weise angestellten Experimente niemals Bewegungen eintreten. F. Martin2) hingegen gibt an, dass die von den betreffenden Gelassen und Nerven versorgten Dann schlingen sofort nach der Unterbindung sich heftig contrahiren. Eine nochmalige Unterbindung desselben Gefäss- und Nervenstannnes an einer dem Darme näher liegenden Stelle blieb indess meist erfolglos. Trotzdem steht F. Martin nicht an, da er an eine Reizung durch Abschneiden der Blutzufuhr nicht glaubt, den Erfolg der ersten Unterbindung einer Reizung der Nerven zuzuschrei- ben. Diesen Angaben von F. Martin kann ich nicht voll- ständig beistimmen; nach meinen Versuchen, — um in das Reine zu kommen, habe ich dieselben sehr oft gemacht, — muss ich allerdings zugeben, dass häufig Bewegungen der Unter- bindung folgen, aber auch entschieden behaupten, dass sie fast ebenso häufig ausbleiben. Dieses unbestimmte Resultat steht 1) Ueber die peristaltische Bewegung des Oesophagus, nebst einigen Bemerkungen über diejenige des Darms. Zeitschr. f. rat. Med. V. p. 119. 2) Ueber die peristaltischen Bewegungen des Darmkanals. Dissert. Giessen 1859. 19 in Einklang mit dem ebenso unsicheren, von F. Wild und F. Martin ebenfalls als unsicher anerkannten Erfolge bei elek- trischer Reizung der undurchschnittenen oder durchschnitte- nen Nerven des Mesenterium. Ebenso nach dem Tode, auf welche Weise derselbe auch herbeigeführt sein mochte, blie- ben die Erscheinungen die nämlichen. Es liegt sehr nahe eine Erklärung für dies Verhalten der Mesenterialnerven darin zu suchen, dass die gleichzeitige Rei- zung der hemmenden und bewegenden Fasern das Entstehen von Bewegungen verhindere. Der in dem Vorhergehenden er- örterte Erfolg der von mir angestellten gleichzeitigen Reizung des Splanchmcus und Vagus würde gegen einen solchen Er- klärungsversuch nicht direct sprechen, da ja in den Mesen- terialnerven ausser den Vagusfasern wohl noch andere moto- rische Fasern, nämlich aus den grossen Bauchganglien enthal- ten sind. Allein es spricht dagegen die ebenfalls erfolglose Reizung bei getödteten Thieren, unter Umständen also, wo man der bereits vernichteten Erregbarkeit der hemmenden Fa- sern wegen a fortiori Bewegungen erwarten dürfte. Leider bin ich zur Zeit nicht im Stande einen plausibeln Grund für dieses Verhalten der Nerven beibringen, und den Widerspruch zwi- schen den MARxm’schen Versuchen und den meinigen erklären zu können. Ganz einfach und klar sind dagegen die Verhältnisse bei den centripetalen Fasern der Mesenterialnerven. Demgemäss stimmen auch die Angaben über dieselben überein. F. Wild berichtet allerdings nur, dass bei Unterbindung der Nerven mitunter Zuckungen in den Hinterpfoten eintreten, dieselben dürfen aber doch wohl als Schmerzensäusserungen aufgefasst werden. Uebrigens experimentirte F. Wild nur an ätherisir- ten Thieren. Colin1) erklärt die die Arterien umspinnenden 1) Sur la sensibilite des arteres viscerales. Ccmpt. rend. LV. p. 403. 20 Nerven für sehr empfindlich. Zuckende Bewegungen der Thiere habe auch ich fast jedes Mal bei diesem Experimente , sowohl bei Unterbindung als bei elektrischer Reizung der undurch- sclmittenen wie der durchschnittenen Nerven von dem Darme bis zu den grossen Plexus an den Abgangsstellen der Arterien von der Aorta hinauf beobachtet. Die sensitiven Fasern sam- meln sich in den Splanchnids; werden die Splanchnici durch- schnitten, so fehlt die Empfindlichkeit der Mesenterialnerven. Wie sich die beiden Splanchnici in den Darm tlieilen, habe ich nicht verfolgt. Es ist nun aber dieser Schilderung von dem physiologi- schen Verhalten der Mesenterialnerven eine dieselbe einschrän- kende Erklärung nachzusenden. Vollkommene Gültigkeit be- sitzt sie nur für die Nerven des Dünndarms, für die Nerven des Colon ascendens und transversum nur in so Aveit, als die sensitiven Fasern derselben ebenfalls mit in die Splanchnici übergehen. Unter den centrifugalen Fasern der Nerven für die genannten Abschnitte des Dickdarms fehlen natürlich die aus den Splanchnids stammenden Fasern, die hemmenden so- Avolil Avie die motorischen. Es gelingt auch mitunter leichter als am Dünndarme Gontractionen durch Reizung dieser Neiwen hervorzubringen. Wie Aveit die Schilderung auf die Nerven- plexus auf den grossen Baucharterien passt, bedarf hiernach keiner Worte mehr. In gar keinem Zusammenhänge mit den letzteren stehen die Nerven des Colon descendens und Rectum. Sie stammen alle aus einem Plexus, der die Arteria mesenterica inferior umspinnt. Auf eine Reizung des Plexus oder seiner Aeste contraliirt sich jedes Mal und sehr deutlich Colon descen-' dens und Rectum oder ein betreffender Abschnitt. Die gleich- zeitigen BeAvegungen des Thieres Aveisen die Anwesenheit von sensitiven Fasern in denselben nach. Durchschneidung der Splanchnici thut der Empfindlichkeit keinen Eintrag. Endlich muss ich noch einiger Versuche gedenken, die ich 21 wiederholt angestellt habe, wenn auch stets ohne Erfolg. Ich hielt es nämlich nicht für unmöglich durch Reizung der sen- sitiven Fasern eines vom Darme getrennten Mesenterialnerven reflectorische Bewegungen in benachbarten Darmschlingen er- zeugen, und so vielleicht auch Reflex in den Bauchganglien nachweisen zu können. Allein niemals traten solche auf, auch nicht bei opiatisirten Thieren, bei denen ich wegen Erhöhung der Reflexthätigkeit durch das Opium eher auf einen Erfolg gerechnet hatte. Es geht aus diesen Versuchen, zusammenge- halten mit den oben vom Splanchnicus mitgetheilten hervor, dass für reflectorische Bewegungen auf Reize, die die Därme treffen, das in deren Wänden gelegene Gangliennervensystem allein wahrscheinlich fast Alles zu leisten im Stande ist. 2. Der Vcujus. Von allen Eingeweidenerven ist der Vagus am meisten in seinen Beziehungen zu Magen und Darmcanal studirt worden. Da es indess, wie ich oben bereits bemerkt habe, nicht meine Absicht ist eine Zusammenstellung Alles über denselben bekannten zu liefern, meine eigenen Untersuchun- gen aber weder zu wesentlich neuen Gesichtspuncten geführt haben, noch dieselben so ausgedehnt waren wie bei dem N. splanchnicus, so kann ich mich sehr kurz fassen. Uebri- gens ist auch schon Manches über den N. vagus und seine Aeste in dem vorigen Capitel, besonders in dem Abschnitt über die Mesenterialnerven mitgetheilt und erörtert worden, was ich hier deshalb wohl übergehen darf. Tetanisiren der Vagi am Halse (sowie in der Brusthöhle) hat bei Kaninchen stets starke Contractionen des [Oesophagus Magens, des Dünndarms, in hohem Grade des Coecum, ferner des Colon ascendens und transversum zur Folge. Am Colon de- scendens und Rectum ist nie eine Bewegung zu beobachten. Auch bei den Fröschen contrahirt sich der Magen , überhaupt 22 wird die Darmbewegung etwas lebhafter. Bei fünfwöchent- lichen Hunden reagirte kein Theil des Darmcanals auf die Rei- zung des Vagus. Eigentümlich und bis jetzt unerklärt ist das Phänomen , dass die Oontractionen besonders des Magens viel schneller und deutlicher erfolgen nach dem Tode des Thieres als im Leben. Es wäre vielleicht an eine gleichzeitige Reizung von rasch absterbenden hemmenden Fasern für den Magen zu denken. Dass auch bei curarisirten Thieren der Vagus in seinen zum Darme gehörigen Fasern noch seine Integrität bewahrt, ist vor Kurzem von Gianuzzi1) specielPnachgewiesen, gewiss aber den Meisten, die einmal mit Curare gearbeitet, und die Reizbarkeit der verschiedenen Organe und Nerven geprüft haben, längst bekannt. Der Vagus enthält aber auch, wie schon durch Yolkmann2) vor längerer Zeit nachwiesen ist, centripetale Fasern, von denen unter Anderen Bulatowicz:1) gezeigt hat, dass sie die Brech- bewegungen reflectoriscli vermitteln. Nach Durchschnei düng der 1ragi blieb die galvanische Reizung der Magenschleim- haut, welche sonst Bewegungen bedingt, erfolglos. Es ist dies also, wie aus den Untersuchungen von Gianuzzi4) deutlich hervorgeht, ein Reflex auf Bauchmuskeln und Zwerchfell. Ein Reflex auf Mägen oder Darm findet dagegen nach meinen Versuchen, in denen ich das centrale Ende des einen durch- schnittenen Vagus am Halse sowohl wie in der Brusthöhle reizte, während der andere unverletzt war, sicher nicht statt. Um die störenden, den Magen verschiebenden Bewegungen des 1) Die Wirkung des Curare auf das Nervensystem. Centralblatt für d. med. Wissensch. 1864. N. 21. 2) A. o. a. O. 3) De partibus, quas nervi vagi in vomitu agunt. Dissert. Dorpat 1858. 4) Untersuchungen über die Organe, welche an dem Brechact theil- nehmen, und über die physiologische Wirkung des Tartarus stibiatus. Centralbl. für d. med. Wissensch. 1865. N. 1. 23 Zwerchfells auszuschliessen, vergiftete ich auch einmal vorher das Thier mit Curare, der Erfolg war der gleiche. Von grossem Interesse, wenn auch augenblicklich nicht für unseren Gegen- stand , ist der von Oehl *) gelieferte Nachweis eines Reflexes des -V. vagus auf die Chorda tympani. 3. Die Centralorgane. Ueber die Beziehungen des Gehirns zu dem Darmcanal, mit denen wir beginnen wollen, findet sich in der Literatur eine Anzahl von Mittheilungen, denen zufolge Reizungen des Gehirns von grossem Einfluss auf die Darmmusculatur sind. Es ist überflüssig dieselben ausführlich wiederzugeben, da die Resultate meiner über diesen Gegenstand angestellten Versuche zu ihnen in vollem Gegensätze stehen. Zum Beweise theile ich die letzteren hier mit. I. Einem kleinen Kaninchen wird, nachdem die Unter- leibshöhle geöffnet worden ist, durch eine kleine Oeffnung in dem Schädeldache eine bis 1 mm vor der Spitze mit Lack über- zogene Elektrode von Messingdraht in das Gehirn durch das Crus cerehri dextrum bis auf die Schädelbasis gestossen und un- verrückt festgehalten, die andere Elektrode, die in einen dicken feuchten Fliesspapierbausch endet, wird auf dem rechten Anti- brachium nach Entfernung der Haare fest aufgebunden. Bei schwachem Tetanisiren treten regelmässige Zuckungen in den hinteren Extremitäten ein, an den Bewegungen des Magens und Darmcanals ist gar keine Veränderung zu beobachten. Der Versuch wird mehrmals mit demselben Erfolge wiederholt. II. Die eine Elektrode wird durch den rechten unteren Lappen des Gehirns gestossen. Alles Uebrige wie bei Ver- such I. Sobald tetanisirt wird, stellen sich allgemeine Krämpfe ein, der Darmcanal zeigt in seinen Bewegungen keine Ver- änderung. 1) Comptes rendus LIX. p. 336. 24 III. Die Elektrode im Gehirn wird durch das Corpus qua- drigeminum dextrum anterius und das Grus cerebri dextrum ge- stossen. Die übrigen Versuchsbedingungen wiederum wie oben. Am Darmcanal ist während des Tetanisirens nichts Ausserge- wöhnliches zu sehen. — Die Elektrode wird aus dem Gehirn gezogen und durch eine zweite Oeffnung im Schädeldach in die rechte Hemisphäre des Cerebellum gestossen. Der Erfolg bleibt derselbe. Die von mir gereizten Stellen sind so gewählt, dass man wohl den Schluss daraus ziehen darf, dass Heizung des Gehirns beim lebenden Thier überhaupt keine Bewegungen irgend eines Theiles des Darmcanals veranlasst. Ich kann daher nicht um- hin zu vermuthen, dass die abweichenden Angaben über die Abhängigkeit des Darmcanals vom Gehirn durch Fehler in den Versuchen entstanden sind. Bringt man nämlich die Elektro- den so an,.dass die Ursprünge des Vagus noch von Strömen von hinreichender Dichtigkeit getroffen werden, so müssen natürlich, wie schon vor längerer Zeit Eduard Weber ') und neuerdings wieder Chauveau2) gezeigt hat, und wie ich mich an anderen hier nicht weiter mitzutheilenden Versuchen über- zeugt habe, Bewegungen des Magens und Darmcanals ent- stehen. Viel genauer sind die Angaben über die Beziehungen des Rückenmarks zum Darmcanal. Ich hebe aus denselben als die wichtigsten hervor den Nachweis, den Pflüger über den Erfolg einer Reizung des Rückenmarks vom fünften bis elften Brustwirbel, nämlich Hemmung der Dünndarmbewegung lie- ferte, und die Mittheilung BudgeV’) über Bewegungen des Rectum, welche bei Reizung des Rückenmarks am vierten Len- 1) Handwörterb. d. Physiol. Art. Muskelbevegung. 2) a. o. a. 0. 3) Ueber das Centrum genito-spinale des N. sympathicus. Arch. für pathol. Anat. u. Physiol. XV. p. 115. 25 denwirbel, des von ihm sogenannten Centrum genito-spinale entstehen. Einige kleine Erweiterungen liefern die nachstehenden von mir ausgeführten Versuche. Die einfachen Wiederholungen des Pflüger’sehen Experimentes, das sehr leicht gelingt, führe ich hier natürlich nicht mit auf. I. Einem opiatisirten Kaninchen wird das Rückenmark an drei Stellen, am 6. und 11. Brustwirbel und am 3. Lenden- wirbel durchschnitten. Drei Paar Elektroden werden in den die Wirbelbogen bedeckenden [Muskeln befestigt, und zwar das 1. Paar am 7. und 10. Brustwirbel, das 2. Paar am 12. Brust- wirbel und 2. Lendenwirbel, das 3. Paar am 4. und letzten Lendenwirbel. Bei Reizung vermittelst des 1. Paares hört die Bewegung der dünnen Därme auf, bei Reizung des 2. Abschnit- tes entstehen schwache, etwas zweifelhafte Bewegungen von Rectum und Blase. Von dem 3. Abschnitte aus werden deut- liche Bewegungen des Colon descendens, Rectum und der Blase hervorgerufen. II. Der Versuch ist fast der nämliche, nur sind die Schnitte durch das Rückenmark in der Höhe des 5. und 11. Brustwir- bels und des 4. Lendenwirbels. Der Einfluss des 1. Abschnit- tes auf den Dünndarm ist wieder deutlich hemmend. Reizung des 2. Abschnittes ist ganz erfolglos. Contractionen des Colon descendens und des Rectum folgen dem Tetanisiren des letzten Abschnittes. III. Die Vorbereitungen sind wie bei Versuch II. Es wird aber das Rückenmark an den Durchschneidungsstellen voll- ständig blosgelegt, um die Elektroden direct an die beiden En- den des betreffenden Rückenmarkabschnittes zu appliciren. Nur die unterste Elektrode wird wiederum über dem letzten Lendenwirbel befestigt. Die Erfolge der Reizungen sind die gleichen wie bei Versuch II. Die Resultate aus diesen Versuchen, die, wie man sieht, 26 mit (len obigen Angaben über die Beziehungen des Grenz- stranges und der Mesenterialnerven zu dem Tractus intestinalis übereinstimmen, sind leicht zu ziehen. Motorische Fasern stammen mit Ausnahme der im Splanclmicus enthaltenen und den Fasern für Colon deseendens und Rectum, so gut wie gar nicht aus dem Rückenmark. Aeusserst gering sind unsere Kenntnisse von den ausser- halb des 1 )armcanals liegenden G a n g 1 i c n d er B a u c h li ö li 1 e. Was von ihnen angegeben wird, wie z. B. grosse Empfindlich- keit u. dergl., bezieht sich natürlich auf die in ihrer Nähe von und zu dem Darme gehenden, von ihnen nicht zu trennenden Nervenfasern, daher ich nicht näher liier darauf eingelie. Die negativen Versuche über einen zwischen ihnen und den Mesen- terialnerven bestehenden Zusammenhang (Reflex in denselben sind oben bereits mitgetheilt worden. Von viel grösserem Interesse istdasin den Darmwänden selbst gelegene Nervensystem. Die eigenthümlichen Erscheinungen, die der von Gehirn und Rückenmark abgetrennte Tractus intestinalis darbietet, die noch lange anhaltenden, selbstständigen, geordneten Bewe- gungen wiesen schon lange darauf hin, dass derselbe wie das Herz die Ursache zu diesen Bewegungen in sich selbst trage, mit anderen Worten, dass ein selbstständiges nervöses Central- organ in ihm existire. Die erste auf ein solches bezügliche Beobachtung stammt von Schaffner1) aus dem Jahre 1851, welcher erwähnt, dass in der Muskelhaut des Dünndarms der Maus mikroskopische Ganglien ähnlich den Herzganglien sich finden; eine zweite Mittheilung über mikroskopische Ganglien an den Aesten des N. vagus in der Wand des Magens bei Wir- belthieren machte Remak2) im Jahre 1852 bei der Versannn- 1) Zeitschrift für ration. Medicin. Bd. X. p. 203. 2) Amtlicher Bericht über die 32. Versammlung deutscher Naturfor- scher und Aerzte zu Wiesbaden, p. 183. 27 lung der Naturforscher und Aerzte in Wiesbaden, indess ge- lang es erst im Jahre 1857 G. Meissner1), einen vollständigen zusammenhängenden nervösen Apparat darzustellen, der seit jener Zeit den Namen des MEissNER’schen Plexus trägt. Eine Reihe von Forschern hat die Anwesenheit dieses Plexus bestätigt, und zu den Angaben G. Meissner’s mehr [oder Aveniger wich- tige Zusätze und Erweiterungen geliefert. In den letzten Jah- ren ist von Auerbach2) in Breslau noch ein zweiter, sein- interessanter Plexus beobachtet und beschrieben worden, bis jetzt jedoch leider nur in zwei vorläufigen Mittheilungen, von denen jede die nur zu sehr erwünschte Publication der aus- führlichen Entersuchungen begleitet von Abbildungen ver- spricht. Meines Wissens hat sich bis jetzt nur Kölliker3) über diesen Plexus geäussert. Nach den von ihm angestellten Nach- untersuchungen erklärt er den Angaben von Auerbach sich anschliessen zu müssen. Auch liefert Kölliker eine Abbil- dung dieses Plexus. Der Lage des Auerbach’sehen Plexus nach, — derselbe findet sich zwischen den beiden Muskellagen des Darmcanals, und wird deshalb von seinem Entdecker Ple- xus myentericus genannt, —liegt es nicht fern anzunehmen, dass derselbe in näherer Beziehung zu den Darmbewegungen stehe, während der MEissNER’sche Plexus eher mit der Schleimhaut (Secretion und Bewegung derselben) in Verbindung zu bringen ist. Es wäre indess auch daran zu denken, dass zwischen den beiden Plexus ein ähnliches Yerhältniss bestehe wie zwischen d( n als functionell verschiedene, — automatische und reflecto- rische, — Centren aufzufassenden Gangliengruppen des Her- zens. Eine Entscheidung hierüber ist bis jetzt noch nicht 1) Zeitschr. f. ration. Medicin. N. F. Bd. VIII. p. 364. 2) Ueber einen Plexus myentericus, einen bisher unbekannten gang- lio-nervösen Apparat im Darmcanal der Wirbelthiere. Breslau 1862, und: Fernere vorläufige Mittheilung über den Nervenapparat des Darms. Arch. f. patbol. Anat. u. Physiol. XXX. p. 457. 3) Kölliker, Handb. d. Gewebelehre, (4. Aufl.) p. 430. (Fig. 236.) 28 möglich. Wenn in dem Folgenden nun von den Ganglien der Darmwand die Rede ist, so sind darunter stets nur die zu der eigentlichen Musculatur des Darmrohres gehörenden zu ver- stehen, deren Lage man sich denken mag, wie man will. Ich gestehe, dass dieses eine Lücke ist, dass eine gründliche ana- tomische Untersuchung hätte vorauf gehen müssen, allein es ist dieser Mangel hei der Schwierigkeit der Untersuchung der- artiger Verhältnisse wohl verzeihlich, zumal wenn man be- denkt, wie häufig die Anatomie aus bereits bekannten physio- logischen Thatsaclien Nutzen gezogen hat, indem diese ihr den Weg der Untersuchung vorzeichneten. Während es nun längst bekannt, und durch neue exacte Untersuchungen wiederholt bestätigt ist, dass ähnlich wie ge- wisse Stoffe, die theils den sogenannten Alkaloiden angehören, und schon in minimaler Dosis enorme Wirkungen hervorbringen (Gifte), theils andere Substanzen sind , auf die Ganglienzellen des Gehirns und Rückenmarks einwirken, ebenso auch andere existiren, auf welche die Nervenzellen des Herzens specifisch reagiren, kennen wir dagegen keine specifische Reaction der Nervenzellen des Darmcanals gegen bestimmte Stoffe. Ueber- haupt fehlt die Physiologie dieser Nervencentren, wenn Avir die allgemeine Kenntniss ihrer automatischen und reflectori- schen Function ausnehmen, fast gänzlich. Leber das letztere sind die bereits von den Mesenterialnerven und dem Splanch- mcus mitgetlieilten Versuche zu vergleichen, aus denen hervor- gieng, dass die Reflexe vom Darmcanal auf den Darmcanal fast ausschliesslich in diesen Ganglien zu Stande kommen. Einige andere Beiträge zur Physiologie derselben, Avie besonders den Einfluss der Circulation und sodann ihr Verhalten gegen ge- Avisse Gifte werde ich erst in denFfolgenden beiden Abschnit- ten liefern. III. Der Einfluss der Circulation auf die Darmbewegung. Die schon oben in der Physiologie des Darmwandnerven- systems besprochenen Bewegungen eines aus seinen natür- lichen Verbindungen gelösten und also auch seines Blutstromes beraubten Darmes lehren zugleich eine grosse Unabhängigkeit desselben von der Circulation, welche Unabhängigkeit er übri- gens mit anderen aus glatten Muskelfasern gebauten Organen so wie bis zu einem gewissen Grade mit dem Herzen theilt. Es soll indess hier nicht von diesem längst bekannten Unter- schiede der willkürlichen und unwillkürlichen Muskeln gehan- delt werden, sondern von anderen Verhältnissen, welche den Veränderungen der Circulation folgen, Verhältnisse, die auch schon seit längerer Zeit von einer Anzahl von Forschem in das Auge gefasst sind, so dass eine Reihe von Mittheilungen über diesen Punct bereits vorliegt. Dieselben sind aber zum Theil so unklar, dass ein genaues Zergliedern der in Frage kommen- den , übrigens ganz einfachen Verhältnisse das erste Erforder- niss ist. Die Circulationsveränderungen können wesentlich zweier- lei Art sein, Blutleere und Blutüberfüllung. Bei der letzterenist wieder zu unterscheiden, ob sie in vermehrtem Zufluss (arterielle Hyperämie) oder in gehindertem Abfluss (venöse Hyperämie) 30 ihren Grund hat. Einige Autoren, so Schiff1), Betz2), Don- deks:i) und Spiegelberg4) erklären sich dahin, dass jede Ver- änderung der Circulation auf das Bewegungsorgan des Darm- canals erregend wirkt; hei einer genauen Untersuchung ihrer Experimente scheint uns indess, dass dieser Schluss, wenn er auch nicht ganz unrichtig ist, aus jenen allein noch nicht ge- zogen werden kann. Die meisten Autoren sprechen sich mit Bestimmtheit für eine erregende Wirkung des Blutmangels aus, so Schiff, von dem meines Wissens überhaupt die erste Mittheilung über diesen Gegenstand stammt, (so wie die von sämmtlichen spä- teren Forschern angewendete Methode Blutleere im Darmcanal zu erzeugen, nämlich durch Compression der Aorta abdominalis oberhalb des Abgangs der Darmarterien) , ferner Spiegelberg und A. Krause5). Anderen Forschern gelang es nicht den Versuch mit demselben Erfolg auszuführen. Betz, der zu die- sen gehört, zweifelt indess nicht an der Möglichkeit der erre- genden Wirkung, und weist mit Recht auf das längst bekannte, aber nicht seinen Ursachen nach erkannte Phänomen der ver- mehrten Peristaltik in Fällen von tödtlicher Verblutung. Dox- ders sah Bewegungen bei Compression der Aorta nur einmal F. Martin °) niemals. Den zuerst genannten Be- obachtern muss ich mich nach meinen Versuchen anschliessen. 1) Ueber die Ursache der vermehrten Darmbewegung nach dem Tode. Fror. Tagesber. 327. Juni 1851, und Jahrbuch der Physiologie des Men- schen. Lahr 1859. p. 105. 2) Ueber die peristaltischen'Bewegungen des Darms und Hodensacks. Zeitschr. f. rat. Medic. N. F. 1. p. 324. 3) Physiologie des Menschen, übers, von Th eile. Leipzig, 1856. p. 290. 4) Die peristaltische Bewegung des Dünndarms. Zeitschr. f. rat. Medic. VII. p. 311. 5) Untersuchungen über einige Ursachen der peristaltischen Bewe- gungen des Darmcanals. Studien des physiolog. Instit. zu Breslau, 2. Heft. Leipzig, 1863. p. 31. 6; a. o. a. O. 31 Abschneiden der Blutzufuhr veranlasst stets nach einiger Zeit, 1% — 2 Minuten, Bewegungen des Darmcanals, die meist schwach am Dünndarme beginnend, allmählich sich ausbreiten, und an Lebhaftigkeit gewinnen. Auch der Uterus betheiligt sich an denselben. Kehrer 1 j nimmt für diesen sogar einen andauern- den Tetanus in Anspruch. Auch bei dem Verschluss einer grösseren Darmarterie gelingt es wohl die Folgen der Blutleere zu constatiren. Die bereits mehrfach erwähnten starken Ana- stomosen der Darmarterien wirken aber leicht störend ein. Es ist noch zu bemerken, dass nach meinen Beobachtungen nicht selten die schon bestehenden schwachen Bewegungen des Darmes nach dem Abschneiden der Blutzufuhr zunächst für einige Zeit aufhören, um dann um so heftiger wieder zu beginnen. Bei dem Freigeben der Circulation beobachtet man fast nie eine Veränderung der Darmbewegungen. Die Ursache davon, dass die Bewegungen in manchen Fällen nicht gesehen werden, und so von den oben genannten Forschern nicht gesehen worden sind, kann meines Erachtens eine zweifache 'sein. Zunächst dürfte häufig aus Unkenntniss des erst nach 1 % bis 2 Minuten erfolgenden Eintritts derselben, sei es in der Annahme, dass so spät eintretende Bewegungen zweifelhaft seien, sei es aus irgend welchem anderen Grunde, die Blutzufuhr zu früh freigegeben, und so natürlich das Ex- periment ganz gestört sein. Zweitens aber ist es mir als sicher erschienen, dass der Einfluss des Blutmangels auf Därme, die bereits längere Zeit der Luft ausgesetzt waren, höchst unbe- deutend und oft sogar Null ist. Wie aus dem Späteren hervor- geht ist der Grund hiervon der, dass in diesem Falle ein dem bei Anämie sich entwickelnden ganz ähnlicher Reiz seit einiger Zeit gewirkt, und eine Art von Abstumpfung bedingt hat. I) Beiträge zur vergleichenden und experimentellen Geburtskunde. 1. Heft. Giessen 1864. 32 Es ist nun nicht meine Absicht schon an dieser Stelle auf eine Erklärung der im Vorhergehenden dargestellten Folgen der Anämie des Intestinalrohres einzugehen; ich werde mich vielmehr zu derselben erst nach der Schilderung der Folgen der Hyperämie wenden. Hier mögen nur noch die zu einem Erklärungsversuche wesentlich beitragenden analogen Erschei- nungen bei Anämie des Gehirns und Rückenmarks kurz er- wähntwerden. Die bei Verblutung sich einstellenden Krämpfe sind natürlich bekannt, so lange man Thiere schlachtet, indess gebührt Kussmaul und Tenner1) das Verdienst dieselben näher analysirt und beschrieben zu haben. Sie sahen diese Krämpfe, welche sie fallsuchtartig nennen, auch bei Verschluss der grossen Arterienstämme des Halses eintreten. Den Krämpfen, die in der Regel 8 bis 18 Sccunden nach Abschneiden der Blutzufuhr sich einstellen, gehen lähmungsartige Erscheinungen vorher. Plötz- liches Wiedereinströmen des Blutes erzeugt niemals Zuckungen. Man sieht, die Erscheinungen bei Anämie des Gehirns und Rückenmarks, von welchem letzteren indess Kussmaul und Ten- ner im Gegensätze zu Brown-Sequard2) eine Betheiligung in Abrede stellen, sind im Wesentlichen denen bei Anämie des Tractus intestinalis sogar bis auf Einzelheiten gleich. Auf die von Kussmaul und Tenner gegebene Erklärung werden wir zu- rückkommen, wenn von dem ursächlichen Zusammenhänge der vermehrten Peristaltik und der Bewegungen bei Anämie über- haupt gehandelt werden wird. Gehen wir nun über zu den Folgen der Blutüberfül- lung, und zwar zuerst der Blutüberfüllung durch vermehrten Zufluss, der arteriellen Hyperämie. Ich setze diese 1) Untersuchungen über Ursprung und Wesen der fallsuchtartigen Zuckungen bei der Verblutung sowie der Fallsucht überhaupt. Untersuch, zur Naturlehre III. p. 1. 2) liecherches experimentales sur la production d’une affection con- vulsive, epileptiforme etc. Arch. general, d. Med. Fevr. 1856. 33 voraus, weil die Verhältnisse bei ihr viel einfacher sind als bei der venösen Hyperämie. In meinen ersten Experimenten suchte ich die Bedingungen zu einer arteriellen Hyperämie zu erfüllen, indem ich die Aorta unterhalb der Abgangsstelle der Arteria mesenterica inferior sowie die beiden Carotiden unterband. Allein die Gefässbezirke, die durch diese Unterbindungen ab- geschnitten Werden, stehen zu dem Gefässbezirke der Bauch- organe, der leicht enorme Mengen von Blut, ja das Blut des ganzen Körpers in sich aufzunehmen vermag, in gar keinem Verhältnis. Daher ist es auch mir ebenso wenig wie A. Krause auf diese Weise gelungen Bewegungen des Darmcanals zu erzeugen. Ich zweifelte indess schon damals keineswegs an einem positiven Erfolg der arteriellen Hyperämie und zwar auf Grund einer bei Gelegenheit der Compression der Aorta unter- halb des Diaphragma gemachten Beobachtung. Bei einem meiner ersten Versuche über die Folgen der Anämie des Darm- canals fiel mir auf, dass das Kaninchen etwa 2 Minuten nach dem Verschluss der Aorta unruhig wurde, den Kopf erhob, sich aufzurichten suchte, und heissende Bewegungen machte. Ich musste dies zunächst für etwas zufälliges halten, allein bei Wiederholung des Experimentes an demselben so wie an meh- reren anderen Thieren konnte ich fast jedes Mal dieselben krampfartigen Bewegungen constatiren. Einmal beobachtete ich auch Zittern in den Hinterbeinen. In Erwägung der bei diesem Experiment im Gehirn und Rückenmark hervorgebrach- ten sehr beträchtlichen arteriellen Hyperämie lag es natürlich sehr nahe in ihr den Grund der erwähnten Erscheinungen zu suchen. Ich brauche wohl kaum noch zu erwähnen, dass die in Rede stehenden Krämpfe nicht etwa als Reflexkrämpfe durch Reizung irgend eines sensitiven Nerven aufzufassen sind. Am sichersten spricht gegen eine solche Annahme die vom Beginn des Verschlusses der Aorta bis zum Beginn der Unruhe ver- laufende Zeit. Erst nachdem ich die Deutung dieser Beobach- 34 tungen bei Compression der Aorta gefunden hatte, bemerkte ich, dass auch von anderen Experimentatoren z. 13. von A. Krause unter denselben Bedingungen Krämpfe oder wenig- stens Unruhe gesehen, aber nicht erkannt, und nur der Voll- ständigkeit des Versuchsprotocolls wegen mitgetheilt worden sind. Schliesslich möge noch daran erinnert werden, dass auch den Pathologen ähnliche Erscheinungen bei Hyperämie des Gehirns, (z. B. bei Verschluss der Aorta an der Einmündungs- stelle des Ductus arteriosus Botalli u. s. w.) Bewegungen der Extremitäten, Zähneknirschen u. dergl. längst bekannt sind. Um nun eine wirklich bedeutende arterielle Hyperämie im Darmcanal herbeizuführen, benutzte ich folgende im Frü- heren schon kurz erwähnte Methode. Das Thier wird geköpft und das Rückenmark der ganzen Länge nach mit einer Metallsonde zerstört, um die bei gleichzeitiger Hyperämie des Rückenmarks oder durch sonstige Reizungen desselben viel- leicht auftretenden und störenden Bewegungen des Rumpfes zu vermeiden. Dann wird in die Aorta thoracica eine Kanüle eingebunden. Diese steht vermittelst eines Schlauches mit einem Gefässe in Verbindung, welches mit hellrothem, defibri- nirten Kalbs- oder Hammelblut von 40° C. Wärme gefüllt ist, und so hoch gestellt wird, dass das Blut in der Aorta ungefähr unter den normalen Druck zu stehen kommt. Als solchen nahm ich bei ausgewachsenen Kaninchen einen Mitteldruck von 100mm Quecksilber an. tUm den Abfluss aus den Venen zu erleichtern wird die Venapor Ammangeschnitten. Bei demEin- fliessenlassen des Blutes [ist natürlich [das Eindringen von Luft sorgfältigst zu verhüten. Sobald nun der Blutdruck durch Heben des Blutreservoirs erhöht wurde, z. B. auf 130 min Queck- silber und mehr, wurden die schon vorher sehr lebhaften Bewe- gungen des Darmcanals in allen Theilen desselben äusserst heftig, und kehrten zu ihrer früheren Stärke zurück, wenn das Gefäss wieder auf seinen vorherigen Stand gesenkt wurde. 35 Wie stark der Reiz durch die Hyperämie ist, geht ausser der directen Anschauung auch aus der schon erwähnten Macht- losigkeit des Splanchnicus auf diese heftigen Bewegungen her- vor. Es ist des nahe liegenden Vergleiches Avegen Avohl nicht ohne Interesse, dass Kehrer bei Injectionen unter hohem Drucke auch Bewegungen des Uterus beobachtete. Heber die Folgen der venösen Hyperämie, Avie sie erhalten wird durch Compression der Vena portarum, sind von Mehreren der oben angeführten Forscher schon Versuche an- gestellt worden. Schief sah niemals BeAvegungen des Darm- canals hierbei eintreten, Spiegelberg konnte sich von einer deutlichen Wirkung nicht überzeugen, A. Krause beobachtete peristaltische BeAvegungen, von denen er angibt, dass sie be- deutend schAvächer seien als bei Compression der Aorta. Dob- bers endlich spricht sich direct für eine erregende Wirkung aus. Fassen Avir dies in einen Satz zusammen, so muss derselbe lauten: Es können peristaltische BeAvegungen infolge von Compression der Vena portarum sich einstellen, dieselben sind aber stets nur schwach. Die Ergebnisse der von mir ausgeführ- ten Experimente stimmen mit diesem Satze vollkommen überein. Es muss dieses Verhalten sehr sonderbar erscheinen bei der [ErAvägung, dass gerade bei Compression der Venen die Spannung des Blutes in den Capillaren so enorm steigt, die erregende Wirkung der Hyperämie also erst recht zur Geltung kommen sollte. Die Erklärung desselben liegt aber sehr ein- fach in dem gleichzeitigen Zurückhalten der, Avie ich später zeigen Averde, stark lähmend wirkenden Kohlensäure. Je nach- dem nun das erregende oder das lähmende Agens das andere an Energie übertrifft, treten BeAvegungen des Darmcanals ein, oder bleiben aus. Dazu kommt, dass durch eine so heftige Hyperämie die Reizbarkeit sehr bald herabgesetzt wird. Was von der venösen Hyperämie des Gehirns der schen bekannt ist, stimmt hiermit vollkommen überein. An 36 Thieren ist es bekanntlich nicht leicht möglich durch Unter- binden der HalsvenenHyperämie von einigerStärkezu erzeugen. Wenn wir uns nun zu einer Erklärung der bei den Cir- culationsveränderungen entstehenden Erscheinungen wenden, so kehren wir zunächst zu der Anämie zurück. Im Anfänge meiner Untersuchungen über diesen Gegenstand glaubte ich alle auch noch so entfernten Einwände berücksichtigen zu müssen, die nach dem früher bekannten vorzubringen möglich war , deren Nichtigkeit später aber sofort in die Augen fallen musste. Ich setze sie dennoch her, weil ich sie zum Theil durch Versuche mit positiven Resultaten, die also nicht ganz werth- los sind, zu widerlegen mich bemüht habe. Zuerst richtete ich mich gegen eine vielleicht aufzustel- lende Behauptung einer Lähmung der Splanchnici als Ursache der vermehrten Peristaltik bei abgeschnittener Blutzufuhr. Wenn ich mich auch einfach auf die gegen eine solche Behauptung sprechende Physiologie der Splanchnici berufen konnte, so bo- ten sich mir in zwei Experimenten doch noch directe Gegen- beweise dar. Die erwähnten Bewegungen traten nämlich auch ein, wenn die Splanchnici durchschnitten waren, und die be- reits eingetretenen Bewegungen wurden durch Reizung der Splanchnici sistirt. Zweitens schien mir ein von Ludwig l) in seinem Lehr- buche erhobener Einwand, dass bei dem Züdrücken der Aorta vielleicht darmbewegende Nerven gereizt werden, zu berück- sichtigen zu sein, ein Einwand, der übrigens von grossem Nutzen ist, da er mit vollem Rechte zur äussersten Sorgsamkeit bei der Anstellung derartiger Versuche ermahnt. Abgesehen davon, dass man bei der vorsichtigsten Isolirung der Aorta und ebenso nach vollständiger Befreiung einer grossem Darm- arterie von allen mit ihr zum Darme laufenden Nerven die Be- 1) Lehrbuch der Physiologie des Menschen. 2. Aufl. Bd. II. p. 616. 37 wegungen zu Stande kommen sieht, musste eine derartige Rei- zung der Nerven höchst unwahrscheinlich werden, sobald man Kenntniss hatte von der langen Zeit, die zwischen dem Verschluss der Arterien und dem Beginn der Darmbewegungen liegt. Drittens war wohl an die Möglichkeit zu denken, dass die in den Ganglien stets sich bildenden Stoffwechselproducte, die bei dem Aufhören der Cireulation nicht mehr wie gewöhnlich fortgeschafft werden, erregend wirkten. So glaubt Brown- Sequard die hei Anämie des Gehirns entstehenden Krämpfe durch die, wie er annimmt, hierbei in grösserer Menge ent- stehende Kohlensäure erklären zu können. Gegen diese Be- hauptung ist das, was ich in dem folgenden Theile über die lähmende Wirkung der Kohlensäure mittheilen werde, anzu- führen. Aber auch eine Reizung durch die anderen Stoffwech- selproducte halte ich für unwahrscheinlich. Die Quantität die- ser Stoffe die in der Ruhe, — denn von dem Zustande der Ruhe oder einem diesem sehr nahe stehenden gehen wir doch aus, — zumal bei Abschneidung der Blutzufuhr in dieser so kurzen Zeit sich bilden kann, ist offenbar so gering, dass, auch wenn das Experiment einen reizenden Einfluss derselben lehrte, — dass Injection einiger Tropfen Milchsäure nicht erregend wirkt, haben mir zwei Versuche gezeigt, — eine Reizung durch die- selben unter solchen Umständen zum Mindesten für sehr zwei- felhaft gehalten werden muss. Welche Erklärung lässt sich nun aber für die Krämpfe und Darmbewegungen gehen? Kussmaul und Tenner äussern sich sehr allgemein dahin, dass die Ernährung des Gehirns gestört sei. Wie wrenig damit geholfen, ist leicht einzusehen. Mehr zu berücksichtigen sind die Worte A. Krause’s , »beim Aufhören der Zufuhr von arteriellem Blut zu dem Darm wird innerhalb der in diesem gelegenen Centralorgane ein reizendes Moment gesetzt, das zu peristaltischen Bewegungen Anlass 38 gibt.« Um zu entscheiden, ob der Mangel an Sauerstoff als Ursache der Darmbewegungen bei Anämie anzusehen sei, habe ich die im Folgenden mitgetheilten Versuche angestellt. Die Thiere wurden in denselben zunächst ebenso behan- delt wie in den oben beschriebenen Versuchen über arte- rielle Hyperämie. Die Kanüle in der Aorta stand hier jedoch vermittelst eines dicht an derselben angebrachten T Rohres mit zwei Gefässen in Verbindung, von denen das eine wiederum mit hellrothem, defibrinirtem Blute, das andere mit einer 0,6 procentigen Kochsalzlösung gefüllt war. Beide Flüssigkeiten waren natürlich auf die Temperatur des Körpers erwärmt. Die Gefässe, die beliebig gehoben oder gesenkt werden konn- ten, wurden zunächst so gestellt, dass der Druck in der Aorta wie in jenen Versuchen über Hyperämie etwa 100mm Queck- silber betrug. Geeignet dicht an der Aorta angebrachte Hähne oder Klemmen ermöglichten ein schnelles Abschliessen beider oder einer der Flüssigkeiten. Die nun zu beschreibenden Versuche sollen noch durch beigedruckte Curven wiedergegeben werden. Zur Erklä- rung dieser sei vorausgeschickt, dass auf den Ordinaten die Stärke der Bewegungen aufgetragen ist, in der Art, dass 0 Ruhe, die höchsten Puncte der Curve äusserst heftige, jedoch nicht tetanische Contractionen des Darmes bezeichnen. Auf der Ab- scisse ist die Zeit aufgetragen, und zugleich unter derselben be- merkt, was in jedem Zeitabschnitte mit dem Darme .vorgenom- men wird. Wenn nun auch sowohl in den verschiedenen Ver- suchen wie auch in jedem einzelnen nicht während gleicher Zeiträume der Darmcanal unter die verschiedenen Bedingungen (Anfüllen der Gefässe mit Blut, Kochsalzlösung u. s. w.) ge- bracht wurde, so sind dieselben doch der Einfachheit wegen in den Curven als gleich angenommen, da hierdurch kein wesentlicher Fehler entsteht. Die Zeitabschnitte auf der Curve können etwa als Minuten aufgefasst werden. In dem ersten derselben ist das Verhalten des Darmcanals in der dem eigent- lichen Versuche vorangehenden Zeit (Minute) ausgedrückt, in welcher also abgesehen von der Tödtung des Thieres (in den meisten Fällen sind massig starke Bewegungen vorhanden, die ihren Grund in der Anämie haben) noch auf keine Weise auf den Darm eingewirkt ist. Es braucht wohl kaum bemerkt zu werden, dass die Curven immerhin etwas schematisch sind, nur grosse Unterschiede in den Bewegungen in denselben zur Anschauung gebracht werden. I. Ausgewachsenes weibliches Kaninchen. Die Darm- bewegung ist leb- haft. Einfliessen von Kochsalzlösung bei 100 mm Quecksilber- druck hebt die Be- wegung binnen kur- zer Zeit auf. Die schlaffen Därme sind, wenn sie zur Ruhe gekommen, noch sehr reizbar. Als 4 Minuten von Beginn der Injection an gerechnet diese beendet wird, nimmt der Darm seine Bewe- gungen wieder auf. II. Hund, 5 Wochen alt. DieDärme sind in lebhafterBe- wegung. Zunächst wird Blut bei 100mm Quecksilberdruck injicirt: die Bewegungen wer- den bedeutend stärker, sie nehmen etwas ab bei Herab- setzung des Druckes auf58mm, und kehren zu ihrer früheren Stärke zurück, wennderDruck 40 Null wird. ‘Erhöhung desselben auf 100mm hat denselben Er- folg wie das erste Mal. III. Kleines weibliches Kaninchen. Die Peristaltik ist massig lebhaft. Sie wird heftig bei Injection von Blut unter dem Druck von 100mm Quecksilber, hört vollständig auf bei Injection von Kochsalz- lösung unter dem näm- lichen Druck, kehrt in der früheren Heftigkeit wieder bei nochmaliger Injection von Blut, hört wieder auf beiKochsalzinjection u. s. w. IV. Kleines männliches Kaninchen. Die Bewegungen sind anfänglich wie bei den vorigen Versuchen. Sie gewinnen sehr an Stärke durch Injection von Blut bei 100mm Quecksilber- druck, hören auf bei Injection von Kochsalzlösung unter dem- selben Druck. Nun wird jegliches Zuströmen von Flüssigkeit aufgehoben: es kehren Bewegungen zurück von der vor Be- ginn des Versuches beobachteten Stärke. Wiedereinströmen der Kochsalzlösung (100 mm) macht dieselben abnehmen ; durch Blut bei 100 mm werden sie so stark wie hei der 1. Blutinjection, 41 lassen etwas nach bei Herabsetzung des Druckes auf 28 steigern sieb aber zu einer aussergewöhnlichen Heftigkeit bei Erhöhung des Blutdruckes auf 125mm, kehren dann bei dem Druck von 28 mm und 100mm zu den vorher unter denselben Verhältnissen beobachteten Graden der Stärke zurück. V. Kleines weibliches Kaninchen. Lebhafte peristaltische Bewegungen. Tnjection von Blut unter dem Druck von 58mra Quecksilber macht die- selben deutlich viel lebhafter. Aeusserst heftig werden sie durch Erhöhung des Blut- druckes auf 125mm. Voll- kommener Stillstand tritt fast augenblicklich ein, als Koch- salzlösung bei 58mm in die Aorta einfliesst. Wird der Druck, unter welchem die Koch- salzlösung steht, auf 126 mm erhöht, so treten wiederum einige schwache Bewegungen der Därme ein. VI. Neugebornes Kätzchen. Der ganze Tractus intestina- lis verharrt in vollkommener Ruhe. Sobald Blut bei 58 ram Quecksilberdruck einströmt, stellen sich lebhafte Bewe- gungen ein, die bei Herab- setzung des Druckes auf Null nicht vollkommen verschwin- den , bei Wiederherstellung der Circulation (unter dem früheren Druck) w ieder in der früheren Lebhaftigkeit erscheinen, bei Erhöhung des Blut- druckes auf 126 min äusserst heftig werden. Eine eigenthümliche Erscheinung, die uns schon einmal 42 bei dem auf ähnliche Weise angestellten Versuche über arterielle Hyperämie, (deren Wirkung überdies noch einmal im Versuche IV veranschaulicht wird), sowie schon früher bei Gelegenheit des an einem Hunde angestellten Splanchnicusversuches begeg- net ist, bedarf zunächst einiger Worte. Es sind dies die so hef- tigen Bewegungen, die unabhängig von dem vorhergehenden Zustande, und bis zu einem gewissen Grad unabhängig vom Drucke sofort entstehen, wenn hellrothes, defibrinirtes Blut in die Arterien des Tractus intestinalis einströmt. Wie stark der durch dasselbe hervorgebrachte Reiz ist, geht unter Anderem daraus hervor, dass er bei Thieren, bei denen der Darmcanal auch nach dem Tode durch Verblutung keine Spur von Bewe- gung zeigt, deren Darmcanal überhaupt sehr wenig reizbar ist, dennoch Contractionen hervorzurufen im Stande ist (vergl. Ver- such VI). Der Reiz ist, wie auch die anderen Versuche lehren, stets viel stärker als der Reiz durch Anämie. Die Behauptung, dass die Bewegungen bis zu einem gewissen Grade unabhängig seien von dem Druck, unter welchem das Blut einströmt, stützt sich auf die Versuche II, IV, V, VI. Schon bei einem Blut- drucke von 28mm Quecksilber (Versuch IV) sind die Bewe- gungen stärker als bei Anämie. In dem ersten der auf diese Weise angestellten Versuche dachte ich zunächst an einen zufälligen Fehler des Experimen- tes, an zu hohe Temperatur u. dergl., allein ich überzeugte mich bald, dass ein Fehler nicht vorhanden sei. Zu einer ge- nügenden Erklärung dieses Phänomens bin ich indess nicht gelangt, muss aber auch gestehen, dass ich bis jetzt keineswegs Alles zur Auffindung einer solchen aufgeboten habe. Zunächst wäre festzustellen, ob defibrinirtes Blut derselben Thierart auch diese Wirkung besässe. Die betreffenden Versuche würden am passendsten an kleinen jungen Hunden anzustellen sein. Wenn diese Vorfrage aber entschieden ist, kommt erst die Hauptfrage, welchem Bestandtheile des fremden Blutes, oder welchem Be- 43 standtheil oder Mangel des Blutes derselben Thierart die rei- zende Wirkung zugeschrieben werden muss. Fassen wir nun die Curven näher in das Auge, so fällt uns eine zweite, augenblicklich viel wichtigere Erscheinung in die Augen, die der eben besprochenen fast entgegengesetzt ist, ich meine die Wirkung der Kochsalzlösung. Injectionen von Kochsalzlösung sind stets im Stande beruhigend einzuwirken, die Bewegungen mitunter fast augenblicklich zum Stillstand zu bringen. Auch hier findet sich eine gewisse Unabhängig- keit vom Druck, wie aus dem Versuch V hervorgeht, in wel- chem derselbe nur 58 mm Quecksilber beträgt. Der Erfolg ist um so eclatanter, je heftiger die vorhergehenden Bewegungen waren (Vers. III, IV, V). Natürlich kann man nicht sagen, dass die Kochsalzlösung den Reiz aufhebt, der die vorher so starken Bewegungen veranlasste , denn dieser Reiz besteht ja eben nur so lange als Blut injicirt wird. Wird die Blutinjec- tion unterbrochen und ebenfalls keine Kochsalzlösung injicirt, so bleibt der schon vor Beginn des Versuches selbst vorhandene Reiz der Anämie zurück, wie dies deutlich die Versuche 11, sowie auch IV und I (auf die letzteren beiden Versuche komme ich noch einmal zurück) zeigen. Dieser Reiz der Anämie nun ist es, dessen Entwicklung die Kochsalzlösung verhindert. Es geht mit absoluter Sicherheit hieraus hervor, dass derselbe nicht in dem Sauerstoffmangel seinen Grund habe, er müsste sonst bleiben, wenn die ebenfalls sauerstofffreie Kochsalzlösung die Gefässe des Darmcanals erfüllt. Man könnte hier einwenden, dass die Kochsalzlösung die Erregbarkeit zu schnell herabsetze, allein wenn sich auch nicht läugnen lässt, dass analog dem Verhalten eines blutleeren Muskels, der schneller ermüdet als ein Muskel, aus dessen Gefässen nicht alle Flüssigkeit entfernt ist, Därme, deren Gefässe durch Kochsalzlösung ausgespritzt sind, schneller reizlos werden als solche, in denen die Reste des Blutes noch enthalten sind, so kommt doch dieser Umstand bei 44 so kurzen Zeiträumen nicht in Betracht. Wie erregbar die Därme auch nach dem minutenlangen Durchströmen der Koch- salzlösung sind, lehrt der Versuch I. Hier finden sich, als die anämischen Bewegungen durch Kochsalzlösung vollständig sistirt waren, die Därme nicht nur für elektrische, mechanische Reize u. dergl. empfänglich, sondern es wirkt auch wieder der Reiz der Gefässleere. Versuche wie III, in denen man ge- raume Zeit hindurch mit demselben Erfolge mit den beiden In- jectionsflüssigkeiten wechseln kann, lehren ebenfalls, dass von einem erheblichen Sinken der Erregbarkeit nicht die Rede sein kann. Vervollständigt wird der Beweis, den ich hier gegen einen Reiz des Sauerstoffmangels führe durch die Versuche I und IV, in denen die Bewegungen, die durch Kochsalzlösung zum Verschwinden gebracht waren, sofort wieder entstehen, sobald auch diese Flüssigkeit nicht mehr in den Gefässen des Intestinalrohres circulirt. Einerlei also was für eine Flüs- sigkeit die Gefässe unter normalem Drucke angefüllt hat, so bald der Zufluss derselben aufhört, entwickelt sich ein reizen- des Moment. Worin aber besteht dieses ? Das Zusammenhalten der bei Anämie des Gehirns ein- tretenden fallsuchtartigen Krämpfe mit der unter der gleichen Bedingung vermehrten Peristaltik zwingt zunächst zu dem Schlüsse, (der übrigens auch schon in den früheren Erklärungs- versuchen gemacht worden ist), dass die Ursache der in Frage stehenden Erscheinungen wesentlich in den Nervenzellen allein zu suchen ist. Ferner ist es eine längst constatirte Thatsache, dass bei jedem Aderlass die durch denselben dem Gefässsystem entzogene Blutmenge sehr rasch durch eine grosse Menge aus den Geweben in das Blut tretender Flüssigkeit ersetzt wird. In viel höherem Grade ist dies natürlich der Fall, wenn das Gefässsystem seines ganzen Inhaltes beraubt wird. An dieser Abgabe von Flüssigkeit (Wasser mit Salzen) werden sich alle umliegenden Gewebe, (natürlich je nach ihrer Fähigkeit Wasser 45 abzugeben), und so auch die Nervenzellen betheiligen. Die Aehnlichkeit des Axencylinders der Nervenfaser und der Ner- venzelle in ihren chemischen und physikalischen Eigen- schaften berechtigen nun wohl zu dem Schlüsse, dass ebenso wie das Vertrocknen eines motorischen Nerven Zuckungen dos zu ihm gehörigen Muskels veranlasst, der dem Ver- trocknungsproc-ess der Nerven ganz ähnliche Austritt von Flüs- sigkeit aus den Nervenzellen eine erregende Wirkung auf diese besitzt. Allerdings handelt es sich in dem einen Falle um eine Abgabe von Wasser allein, und in dem anderen um einen gleichzeitigen Verlust an Salzen und organischen Verbindungen, doch ist auf diesen Unterschied wohl kein zu grosses Gewicht zu legen. Dass übrigens Wasserentziehung ein Heiz für die Nervenzellen ist, ergibt sich aus der Wirkung eines auf den Querschnitt des Rückenmarks gebrachten Tropfen einer ge- sättigten Kochsalzlösung. — Ich halte es nicht für unwahr- scheinlich, dass auch die Bewegungen, die an blossgelegten Darmschlingen nach einiger Zeit zu beobachten sind, zum Theil auf ähnliche Weise sich deuten lassen, indem die Darmwände und so die in ihnen gelegenen Nervenzellen allmählich aus- trocknen, das Austrocknen aber als Reiz wirkt. Mit dieser Erklärung, die vielleicht auch als ein Beitrag zur allgemeinen Physiologie der Nervenzelle nicht ganz werth- los ist, lässt sich gut die bis zu dem Eintritt der Bewegungen verlaufende Zeit in Einklang bringen, da begreiflich der Aus- tritt von Flüssigkeit immer einige Zeit in Anspruch nimmt, und erst durch Herabsetzung des Wassergehaltes bis auf einen gewissen Grad, (es wären hier genaue Bestimmungen ähnlich den über den Wassergehalt der austrocknenden Nervenfasern vorhandenen sehr wünschenswerth), eine Reizung bedingt wird. Von einer Erklärung des auflallenden Unterschiedes in der Schnelligkeit des Auftretens der Krämpfe und Bewegungen bei Anämie des Gehirns und Rückenmarks auf der einen und 46 der Darmwandganglien auf der anderen Seite müssen wir einst- weilen noch absehen. Es wäre hier nur, abgesehen von der Möglichkeit einer ausserdem vorhandenen Wirkung des Sauer- stoffmangels auf das Gehirn, an eine kürzlich von His1) mitge- theilte Beobachtung zu denken, nach der die Nervenzellen des Gehirns in einem Lymphraum gelegen sind. Eine solche Lage, deren sich vielleicht, was weitere Untersuchungen lehren müs- sen, die Nervenzellen des Darmcanals nicht erfreuen, müsste natürlich den Austritt von Flüssigkeit aus den Zellen sehr er- leichtern, und so die Zeit zwischen Abschneiden der Blutzu- fuhr und dem sichtbaren Erfolge der Reizung verkürzen. Der im Vorstehenden dargelegte Erklärungsversuch für die Anämie hat nun noch den Vortheil, dass er auf ungezwun- gene Weise zu einer Erklärung der Folgen der Hyperämie führt, und zwar folgendermaassen. Die Folgen der Hyperämie im Allgemeinen sind offen- bar ganz entgegengesetzt denen der Anämie: es tritt Flüs- sigkeit aus dem Gefässsystem in die Gewebe, und macht diese aufquellen. Diese schnelle Wasseraufnahme der Nerven- zellen, die sich natürlich an den Vorgängen betlieiligen, ist es, die meines Erachtens als Reiz wirkt. Allerdings haben wir hierfür keinen so sicheren Satz aus der allgemeinen Nerven- physiologie wie bei der Abgabe von Flüssigkeit, allein es sind die Nervenfasern auch niemals unter dieselben Bedingungen gebracht worden, denn es ist doch offenbar ein grosser Unter- schied, ob einfach Diffusionsvorgänge, wie bei einem in Was- ser gelegten Nerven, oder Filtration unter Druck, wie in un- serem Falle wirkt. Nur durch letztere ist es möglich die nöthige Geschwindigkeit in der Aufnahme von Flüssigkeit zu erreichen, welche vermuthlich von grösserem Einfluss ist als der fehlende 1) Ueber ein perivasculäres Canalsystem in den nervösen Centralor- ganen und über dessen Beziehungen zum Lymphsystem. Zeitschr. f. wis- senschaftliche Zoologie XV. n. 127. 47 Salzgehalt der eindringenden Flüssigkeit. Auf den grossen Werth der Geschwindigkeit kann man, wenn es erlaubt ist, zwischen Wasserabgabe und Aufnahme eine Parallele zu ziehen, aus den besonders in die Augen fallenden Erfolgen der schnel- leren oder langsameren Austrocknung eines Nerven schliessen. Daher sind auch die Versuche, wie sie z. B. vor Kurzem Bo- kuttatj1) unter v. Wittich’s Leitung anstellte, um die Wir- kungslosigkeit des Wassers auf die Nerven zu beweisen, nicht entscheidend. Wird die Schnittfläche des Kückenmarks, wie dies auch von Boruttau so gemacht ist, mit Wasser in Berüh- rung gebracht, so ist natürlich, da die Flüssigkeit sich nicht einmal in den Gefässen befindet, und ihr Eindringen in die Substanz des Rückenmarks durch die fettige Beschaffenheit der Schnittfläche enorm erschwert wird, ein Aufquellen der Nervenelemente nur äusserst langsam möglich. Es stimmt mit dieser Erklärung, die vielleicht nur in- sofern nicht vollständig genügt, als gleichzeitig der Druck der aufquellenden umliegenden Gewebe auf die Nervenzellen, er- regend wirken könnte, das bei Injection von Kochsalzlösung unter erhöhtem Drucke zu beobachtende überein, wofür Vers. V ein Beispiel liefert. Das äusserst schnell eindringende Was- serverkürzt aber hier sehr die Dauer der Erregung, theils indem durch das Aufquellen sämmtlicher Gewebe, — die Därme rich- ten sich fast plötzlich auf und sind ganz prall, — ein Ilinder- niss der Bewegung hervorgebracht, theils indem die Erregbar- keit selbst wirklich schnell bedeutend herabgesetzt wird. Im Anschluss hieran mögen noch die Injectionen von de- stillirtem Wasser, die ich zum Tlieil auf dieselbe Weise wie die zuletzt beschriebenen Versuche in die Aorta, zum Theil direct in eine Mesenterialarterie gemacht habe, hier kurz auf- 1) Contractiones musculorum illae, quae post aquae injectionem obser- vantur num nervorum irritatione efficiantur an musculorum ipsorum. Dis- sert. Regiomont. 1863. 48 geführt werden. Injicirte ich auf die letztere Art einige Tropfen kalten destillirten Wassers, so trat in der von den betreffenden Arterien versehenen Darmschlinge eine starke tetanische Con- traction ein. Die Contractionen bei der Injection einer der Menge des kalten AYassers entsprechenden Menge blutwarmen AYassers sind bei AYeitem nicht so heftig. Es ist dies ein Be- weis für den erregenden Einfluss der Kälte auf das Bewegungs- organ des Darmcanals. Dagegen folgt bei der Injection einer grösseren Menge blutwarmen AYassers, sei es in die Aorta, sei es in eine Mesenterialarterie eine heftige Bewegung der Därme, die indess nicht lange anhält, offenbar aus denselben Gründen, welche die Kochsalzinjectionen unter hohem Drucke so rasch wirkungslos machen. Es könnte hier wiederum die Frage aufgeworfen werden, auf welches anatomische Gebilde der Darmwand das AYasser erregend wirkt. Nach dem in dem A'orhergehenden bei dem Erfolg der Hyperämie des Gehirns und des Darmcanals über dessen Ursache Erörterten nehme ich nicht Anstand auch hier eine Reizung der Ganglienzellen in Anspruch zu nehmen, ohne jedoch eine gleichzeitige Reizung der Nerven und besonders der Muskeln, nachdem Boruttau und v. AAtittic:h den Beweis für eine directe Reizung der Muskelsubstanz durch destillirtes AYasser geliefert haben, in Abrede zu stellen. IV. Wirkling einiger in das Blut eingefiilirter Substan- zen, insbesondere Nervengifte, auf den Darm. Die Reihe der von mir in ihren Wirkungen auf den Be- wegungsapparat des Darmcanals untersuchten Stoffe kann na- türlich nicht im Entferntesten einen Anspruch auf Vollständig- keit machen. Bei Anwendung anderer als der von mir ge- wählten Substanzen werden sich gewiss noch viele interessante Beobachtungen machen lassen, die theils für die Physiologie der Darmbewegung, theils für eine allgemeine Physiologie der Nervenzellen, theils endlich für Pathologie und Therapie zu verwerthen sein können. Zu dieser Unvollständigkeit kommt aber noch eine zweite, die mehr in das Gewicht fällt. Bei Untersuchungen über die Wirkungen der sogenannten Herz- gifte ist es meist nicht schwer den ganzen Verlauf derselben bis zur Rückkehr der normalen Thätigkeit des Herzens zu ver- folgen. Dagegen ist es bei Untersuchungen am Darmcanal aus Gründen, die in der Einleitung auseinandergesetzt sind, nur möglich die ersten Stadien der Wirkung von Giften zu beobach- ten. Um auch die späteren kennen zu lernen, müsste die Bauchhöhle erst einige Zeit nach der Einführung des Giftes, und zwar zu verschiedenen Zeiten nach derselben, geöffnet 50 werden. Ich habe dies jedoch unterlassen, Aveil ich fürchtete, dass bei der so grossen Zahl der hierzu nothwendigen Versuche das Resultat derselben für die Physiologie nicht der darauf verwendeten Mühe entsprechend ausfallen würde. 1. Der erste und wichtigste zu besprechende Stoff, der in der neuesten Zeit mehrfach in seinen physiologischen Wirkungen geprüft worden ist, und dessen besondere Wirkungen auf den Darmcanal wenigstens im Allgemeinen bereits aus der Phar- makologie bekannt sind, ist das Nicotin. Das von mir be nutzte Präparat, von mir selbst vor längerer Zeit dargestellt, war nicht ganz wasserfrei, so dass es mir nicht möglich ist die in jedem Versuche angeAvendeten Mengen anzugeben. Wer mit reinem Nicotin arbeitet, Avird, zumal hierüber schon An- gaben vorliegen, leicht bestimmen, Avie A’iel bei diesem oder jenem Thier zum Hervorbringen einer bestimmten Wirkung nöthig ist, und dann auf der so geAvonnenen Basis Aveiter gehen können. Dass übrigens das von mir verwendete Nicotin ausser- dem rein war, zeigten mir einige Versuche, die mit Nicotin aus der rühmlichst bekannten chemischen Fabrik von Merck in Darmstadt angestellt, in ihrem Resultaten gar keine Verschie- denheiten darboten. Wenn man einem Kaninchen eine geAvisse Menge Nico- tin, — die jedoch nicht so gross sein darf, dass der Tod erfol- gen kann, — in die Vena jugularis injicirt, so sieht man aus- ser den bereits bekannten und hier nicht Aveiter zu erörternden Folgen einer Nicotinvergiftung an dem kurz vorher freigeleg- ten Darmcanal vom Magen bis zum Rectum fast plötzlich eine Bewegung auftreten, die sich bis zum allerstärksten Tetanus desselben steigern kann. VorzugSAveise werden die dünnen Därme ergriffen, die sich ihrer ganzen Länge nach auf die grösstmöglichste Enge zusammenziehen, nächst ihnen eben- falls noch in hohem Grade der Dickdarm, während der Magen nur heftige Bewegungen macht, ohne in einen vollständigen 51 Tetanus zu verfallen. Starke Contractionen, jedoch meist ohne tetanisch zu werden, zeigen sich ferner im TJterus. Die lllase hingegen, auch wenn sie ganz gefüllt, zur Contraction also wohl mehr geneigt ist, bleibt vollständig unbeweglich. Es gewin- nen Avohl mitunter kürzere oder längere Zeit nach der Injec- tion des Nicotins die gewöhnlichen rhythmischen Bewegungen der Blase so an Lebhaftigkeit, dass sie das Austreten von Urin zur Folge haben; diese erhöhte Thätigkeit istindess ebenso an unvergifteten Thieren zu beobachten, wenn die Blase längere Zeit der Luft ausgesetzt gewesen, und ist daher, wie übrigens auch schon aus dem Zeitverhältniss hervorgeht, nie auf Kecli- nung des Nicotins zu setzen. Von grossem Einfluss auf diese Erscheinungen ist die Menge des in das Blut gebrachten Nicotins. Sie bestimmt zu- nächst den Zeitpunet des Eintritts derselben. Dieser liegt der Injection um so näher, je grösser die Dosis war. Die Contractionen treten so 9 bis 13 Secunden nach der Injection ein, jedenfalls immer beträchtlich später als die übrigen durch Erregung in den Centralorganen des Cerebrospinalsystems her- vorgerufenen Erscheinungen, was sich leicht aus der anatomi- schen Lage der Eingeweide, in welchen, wie unten gezeigt werden wird, die Erregung selbst stattfindet, so wie aus dem Umstande, dass die in Bewegung versetzten Organe aus glat- ten Muskelfasern gebildet sind, erklären lässt. Ebenso ist von der Menge des angewendeten Nicotins die Stärke der Wir- kung abhängig. Bei ganz kleinen Dosen, deren Einfluss auf den thierischen Körper an anderen Organen fast gar nicht zu bemerken ist, werden meist nur stärkere peristaltische Bewe- gungen hervorgerufen, oder die bereits bestehenden verstärkt; bei grösseren Dosen tritt ein vollständiger Tetanus ein. Man kann, wenn man das Thier inzwischen sich etwas erholen lässt, was sehr schnell zu geschehen pflegt, den Versuch in kurzer Zeit fast beliebig oft wiederholen. Es ist dieses zugleich eine 52 Bestätigung der Angabe Traube’s 1) , dass das Nicotin keine cumulative Wirkung besitzt, sondern im Gegentheil eine Un- empfänglichkeit für weitere Dosen desselben Giftes bedingt. Wendet man bei einer solchen Wiederholung der Nicotininjec- tionen nur kleine Mengen an, so tritt auch hier wieder der be- reits erwähnte Fall ein, dass eine Wirkung des Nicotins nur an dem Darmcanal zu sehen ist. Mit der Grösse der Nicotin- dosis steht endlich auch in Zusammenhang die Dauer der Wirkung, indem diese, unter welcher zunächst nur die durch das Nicotin veranlassten BeAvegungen des Darmcanals zu ver- stehen sind, mit jener gleichfalls an Länge zunimmt. So kommt es beispielsweise bei sehr grossen Dosen vor, dass der teta- nische Zustand mehrere Minuten anhält. Dem Stadium der vermehrten Bewegung kann ein Zustand der Erschlaffung fol- gen. Oft aber stellen sich, ohne dass dieser eintritt, sofort pe- ristaltische Bewegungen von gewöhnlicher Stärke ein. Ob die Thätigkeit des Herzens von Einfluss ist auf die Dauer der Ni- cotinwirkung, vermag- ich nicht zu entscheiden. Es ist daran zu denken, dass, wenn die Vergiftung Herzstillstand bedingt, das Nicotin langsamer weggeschafft werde, wofür diq lange an- haltende Wirkung des Nicotins in den Fällen, in welchen ohne Wiederherstellung des Kreislaufs der Tod erfolgt, sowie bei directer Injection des Giftes in eine Mesenterialarterie, (auf die ich später zurückkommen werde,) sprechen könnte; indess steht diesem eine andere Thatsache gegenüber, nämlich die, dass man unter Umständen den Tetanus des Darmcanals sich lösen sieht, lange bevor das Herz seine Thätigkeit wieder aufgenom- men hat. In Erwägung des oft mehrere Minuten anhaltenden Tetanus lässt sich diese Erscheinung nicht einfach als eine Folge der Ermüdung erklären. 1) Versuche über den Einfluss des Nicotins auf die Herzthätigkeit. Vorläuf. Mittheil. Med. Centralzeitung 1862. p. 821. 53 Es handelt sich nun darum nachzuweisen, auf welche Weise die oben beschriebenen Vorgänge zu Stande kommen. Dass kein directer Zusammenhang zwischen ihnen und den anderen Krampferscheinungen besteht, ist nach dem Vorher- gehenden zur Genüge deutlich. Schon von vornherein war es ferner unwahrscheinlich, dass sie einer Reizung der Vagus- TJrsprlinge ihre Entstehung verdankten, da auch durch die stärksten Reizungen der Vagi immer nur verhältnissmässig schwache Bewegungen des Magens und Darmcanals erzeugt werden. Ein einfacher'Versuch bestätigte dies. Durch die Durchschneidung der Vagi am Hals vor der Nicotininjection wurde die Wirkung derselben nicht im Geringsten geschwächt. Dieser Versuch wurde indess ganz überflüssig durch einen an- deren, welcher bewies, dass das Nicotin überhaupt auf die im Gehirn und Rückenmark liegenden Ursprünge der Darmnerven keinen bemerkbaren erregenden Einfluss besitzt. Comprimirte ich nämlich die Aorta abdominalis oberhalb des Abganges der Darmarterien, w obei ich natürlich eine Verletzung des Nervenzu- sammenhanges zwischen dem Darm und den Cerebrospinalorga- nen sorgfältigst vermied, und führte nun das Nicotin durch die Vena jugularis in das Blut ein, so war von einer Wirkung des- selben auf die Darmmusculatur Nichts zu sehen. Durch einen zweiten vorher oder nachher an demselben Thiere angestellten Versuch überzeugte ich mich jedesmal, dass übrigens die nor- malen Verhältnisse bestanden. Mit derselben Versuchsmethode gelang es mir ferner nachzuweisen, dass auch die grossen Gang- lien der Bauchhöhle durch das Nicotin nicht gereizt werden. Die Darmbew egungen blieben ebenfalls aus, wenn eine grös- sere oder mehrere kleinere Darmarterien comprimirt wurden, natürlich aber nur in den von den betreffenden Arterien mit Blut versehenen Darmschlingen. Ich muss betonen, dass es wesentlich ist, den Versuch mit einer grösseren oder mehreren kleineren Arterien zugleich anzustellen, um eine sonst leicht 54 eintretende Täuschung zu vermeiden. Der sehr starken Ana- stomosen zwischen den Darmarterien wegen, von denen schon öfters die Rede gewesen ist, gelangt das Gift sehr schnell auch in die scheinbar von der Circulation abgeschnittenen Gebiete des Tractus intestinalis, so dass man auch in ihnen, und zwar nicht sehr lange nach Beginn des Nicotintetanus in dem übri- gen Darmcanal, Contractionen auftreten sieht. Es bleiben somit nur die in dem Darme selbst gelegenen Ganglien, die Nervenenden und die Muskeln selbst übrig als Stellen, in welchen eine Erregung durch das in den Körper gebrachte Nicotin stattfinden kann. Leicht lässt sich dies auch noch zeigen durch einen Controlversuch, der Injection einer äusserst geringen Menge von Nicotin direct in eine Arteria mesenterica. Sofort nach derselben tritt ein äusserst heftiger, sehr lange anhaltender Tetanus der zugehörigen Darmschlingen ein. Andere Vergiftungserscheinungen beobachtet man bei diesem Versuche fast nie, wenn nur die angewendete Menge des Giftes gering ist. Indess kommt hierbei ausser der gerin- gen Menge des Giftes noch ein zweiter Umstand in Betracht. Bis das Gift auf dem langen Wege vom Darmcanal durch Leber, Lunge u. s. w. zum Gehirn und Rückenmark gelangen könnte, vergeht immer eine gewisse Zeit, in der es wahrschein- lich bereits aus dem Blute entfernt (vielleicht in den Geweben abgelagert?) oder in demselben auf irgend eine Weise un- wirksam geworden ist. Es überzeugten mich hiervon einige der oben erwähnten Experimente über Injection von Nicotin bei unterbrochener Circulation im Darmcanal. Hob ich näm- lich kaum 1 y2 his 2 Minuten nach der Injection die Compres- sion der Aorta auf, so traten schon keine Bewegungen des Darm- canals mehr ein. Dies auffallende Phänomen lässt, da nur eine minimale Menge von Nicotin zum Hervorbringen jener Bewe- gungen erforderlich ist, auf ein vollständiges Verschwunden des Giftes schliessen. Eine genaue Bestimmung der Schnelligkeit 55 des Austritts aus dem Blute habe ich als meiner Aufgabe augen- blicklich zu fern liegend nicht gemacht. Es dürfte sich wohl, ein ähnliches Verhalten vorausgesetzt, Atropin besser zu der- artigen Versuchen eignen, weil man auch für die kleinsten Mengen dieses Alkaloids ein äusserst empfindliches (physio- logisches) Reagens in dem Auge eines beliebigen Thieres besitzt. Eine ganz exacte Entscheidung, auf -welches der drei ge- nannten Organe der Darmwände das Nicotin erregend wirkt, lässt sich mit den jetzigen experimentellen Hlilfsmitteln nicht geben, denn leider ist es nicht möglich Theile der Darm- musculatur ohne Nervenzellen zu erhalten, indess gelingt es doch derselben wenigstens ganz nahe zu kommen. Gegen eine Wirkung des Nicotins auf die Musculatur selbst ist ein- zuwenden, dass nicht alle mit glatten Muskeln versehenen Or- gane, ich weise hier nur auf das oben über die Blase gesagte hin, an den Bewegungen sich betheiligen. (Das Verhalten des Uterus im Gegensatz zur Blase kann nicht Wunder nehmen, wenn man bedenkt, wie überhaupt die Bewegungen desselben zu denen des Darmcanals in naher Beziehung stehen.) Es liesse sich nun in ähnlicher Weise wie man eine specifische Empfänglichkeit der Nervenzellen in den verschiedenen Cen- tralorganen behauptet, auch eine solche für die Muskelfasern verschiedener Organe annehmen, indess ist eine solche A nnahme bis jetzt noch keineswegs gerechtfertigt. Viel gewichtiger ist hingegen ein anderer Einwand, der für die Möglichkeit einer Einwirkung des Nicotins auf die Nervenenden erhoben werden kann. Hierfür liesse sich nämlich das verschiedene Verhalten der Nervenenden in der Iris gegen Calabar (Lähmung der En- den des Sympathicus) und Atropin (Lähmung der Enden des Oculomotorius) , sowie das neuerdings von Bidder1) speciell nachgewiesene Verhalten desselben gegen Curare (alleinige 1) A. o. a. O. 56 Lähmung der Enden des Oculomotorius) anführen. Nachdem Rosenthal1) gezeigt hat, dass die Hauptwirkung des Nicotins auf einer Erregung des Rückenmarks beruht, und ausserdem noch, jedoch in viel schwächerem Grade, auch die intramus- culären Nerven (der willkürlichen Muskeln) erregt werden, ist es meines Erachtens bis auf Weiteres wohl erlaubt ein ähnliches Yerhältniss auch bei den durch das Nicotin erzeugten Darm- bewegungen anzunehmen, d. h. in erster Linie eine erregende Wirkung des Nicotins auf die Nervenzellen der Darmwand- ganglien. Dass a priori Nichts gegen eine derartige Annahme eingewendet werden kann, ist oben (S. 28) bereits erörtert worden. Die Annahme wird noch wahrscheinlicher bei dem Vergleich mit der Wirkung anderer Gifte auf den Darmcanal. Die Entscheidung der zuletzt besprochenen Frage wird leider auch nicht gefördert durch Versuche an Tliieren, die vorher mit Curare vergiftet worden sind, da letzteres wie bei dem Ilerzen, so auch bei dem Darmmuskel die Verbindung zwischen den Nervenzellen und den (Muskelfasern nicht auf- hebt, also wiederum die bei solchen Tliieren durch Einführen von Nicotin hervorgebrachten tetanischen Contractionen des Darmes, die an Heftigkeit denen bei unvergifteten Thieren nicht nachstehen, der Erregung eines oder gleichzeitig mehre- rer der in Frage stehenden Organe ihre Entstehung verdanken könnten. Bevor wir das Nicotin verlassen, mögen hier noch einige Beobachtungen von geringerem Werthe aufgenommen wer- den. Ansser der erregenden Wirkung auf die Darmganglien scheintdas Nicotin analog seiner lähmenden Wirkung auf die hemmenden Fasern des Vagus eine solche auch auf die des Splanchnicus zu besitzen. Tetanisiren der Splanchnici ist auch auf ganz schwache Nicotincontractionen, — zu starken würde 1) Ueber die physiologische Wirkung des Nicotins. Centralbl. f. d medic. Wissensch. 1863. N. 47. 57 seine Energie, wie oben bereits ausgeführt, in gar keinem Verhältnisse stehen, — ganz ohne Einfluss. Diese Erschei- nung lässt sich leicht mit einer Wirkung des Nicotins auf die Nervenzellen in Einklang bringen, wenn man annimmt, dass der Splanchnicus mit diesen in Verbindung steht, d. h. in ihnen endigt, nun aber bei der heftigen Action des Gif- tes und der durch dasselbe erzeugten Veränderung der Gang- lienzellen keinen Einfluss mehr auf diese besitzt. — Es ist in der Einleitung ferner im Allgemeinen von der Untaug- lichkeit neugeborner Thiere zu Versuchen am Darmcanal ge- handelt worden. Von derselben habe ich mich auch bei Ge- legenheit dieser Untersuchung mehrfach zu überzeugen Ge- legenheit gehabt. Neugeborene Ratten, Katzen und Hunde sind vollständig unempfänglich gegen Nicotin. Ebenso sah ich auch nie bei Amphibien Darmbewegungen bei Vergiftung mit Nicotin eintreten. 2. Eine ähnliche Wirkung wie das Nicotin besitzt Schwe- felcyankalium. Injection einer geringen Menge dieses Sal- zes in wässriger Lösung ruft ausser den sogleich eintretenden allgemeinen Krämpfen nach ungefähr 10 bis 15 Secunden te- tanische Contractionen des Darmcanals hervor, die jedoch an Heftigkeit die bei Vergiftung mit Nicotin zu beobachtenden niemals erreichen. Wie bei letzterem Gifte, so zeigt sich auch hier an der Rlase keine Spur von Contraction. Ein paar wei- tere Versuche lehren sofort, dass die Erregung ebenfalls in den Darmwänden stattfindet, daher denn auch die hieran zu knüp- fenden Betrachtungen wesentlich dieselben sind wie bei dem Nicotin. Stirbt das Thier in dem der Vergiftung folgenden Anfall, so constatirt man ferner wiederum fast ebenso wie bei dem Ni- cotin, was hier nachträglich bemerkt sei, eine lange anhal- tende Reizbarkeit des Darmes, sowie des Herzens und der will- kürlichen Muskeln. 58 3. Ganz verschieden von den Wirkungen der beiden bis jetzt besprochenen Stoffe sind die des Opium. Nach einer Richtung sind dieselben zu voller Zufriedenheit aufgeklärt, nach einer anderen indess aus mir unbekannten Gründen bis jetzt noch nicht. Es ist mir nämlich nicht möglich gewesen über die nach der Injection von Opium (1 bis 1,5 grmm. der Tinctura opii simplex mit Wasser verdünnt) ein tretenden Bewe- gungen des Darmcanals in das Reine zu kommen. Meist konnte ich allerdings beobachten, dass Bewegungen (auch des Uterus) sich einstellten, oder die schon bestehenden lebhafter wurden, einige Male gelang mir dies indess nicht. Es liegt nahe den Grund hierfür in einer nicht immer gleichen Empfänglichkeit zu suchen, wofür mir eine andere bei Gelegenheit dieser Ex- perimente gemachte Beobachtung zu sprechen scheint. Wäh- rend in der Regel die Kaninchen ohne Krämpfe, Schreien u. dergl. in Narcose verfallen, so stellten sich einmal bei einem der Thiere Krämpfe ein und gleichzeitig stärkere Darmbewe- gungen, die, wie dies überhaupt ja fast nie der Fall ist, mit den Krämpfen wohl nicht in directen Zusammenhang gebracht werden können. Jedenfalls geht aus meinen Versuchen her- vor, dass die erregende Wirkung des Opiums nur äusserst ge- ring ist. Dieselbe ist möglicherweise so gering, dass sie schon durch die Thätigkeit der Hemmungsnerven paralysirt werden könnte. So wäre es denn auch denkbar, dass der Erfolg der Opiuminjection ausser von der Reizbarkeit, sei es des ganzen Thieres, sei es nur des Darmcanals auch davon abhienge, in welchem Zustande der Thätigkeit sich die Splanchnici be- fänden. Niemals aber wird man bei opiatisirten Thieren vergeblich nach einer Erhöhung der Reizbarkeit des Darmcanals (so wie auch des Uterus) suchen. Berührt man kurze Zeit nach der Injection ganz sanft die Oberfläche des Darms, so bleibt die durch den Reiz der Berührung veranlasste Contraction nicht 59 auf diese Stelle beschränkt, oder pflanzt sich als peristaltische Bewegung fort, sondern die benachbarten Theile ziehen sich in grosser Ausdehnung und anhaltend (fast tetanisch) zusam- men. Dasselbe bemerkt man, wenn das Thier heftige Bewe- gungen macht, welche Zerrungen von Darmschlingen zur Folge haben. Tritt in derNarcose aus irgend welcher Ursache der Tod ein, so kann man die erhöhte Reizbarkeit noch lange nach dem Tode constatiren. Es fehlt dann häufig die normal nach dem Tode sich einstellende Vermehrung in der Stärke der peristaltischen Bewegungen. Bleiben die Thiere am Leben, so kehrt sehr bald wieder ein normaler Zustand von Reizbar- keit zurück, wie überhaupt die Opiumwirkung bei Kaninchen von nur sehr kurzer Dauer ist. Es stimmt diese Wirkung des Opiums auf den Darmcanal mit der bekannten Eigenschaft dieses Stoffes die Reflexthätig- keit überhaupt zu erhöhen, vollkommen überein. Ebenso wie wir in dem Cerebrospinalsystem eine Erhöhung der Reflexthä- tigkeit auf einer besonderen, nicht näher bekannten Stimmung der Nervenzellen beruhen lassen, sind wir nun auch wohl be- rechtigt eine derartige Wirkung des Opiums auf die Zellen der Ganglien in den Darmwandungen anzunehmen. Bei einer Vermehrung der Reizbarkeit des Muskels allein, an die man ja denken könnte, würden sicher die der Reizung folgenden Bewegungen ganz locale Beschränkungen besitzen. Die hier eintretende Ausbreitung derselben ist ohne Mitwirkung der Ganglienzellen gar nicht denkbar. Ein Einwurf, dass eine Lähmung der Splanchnici, die ja möglicherweise einen hemmenden Einfluss auf die Reflex- thätigkeit besitzen könnten, gleichzeitig im Spiel sei, lässt sich einfach dadurch widerlegen, dass nach der Durchschnei- dung dieser Nerven eine solche Erhöhung der Reizbarkeit nie- mals beobachtet wird, sowie durch den experimentellen Nach- weis der Integrität der Splanchnici bei opiatisirten Thieren, 60 von welcher wir bereits in dem Capitel über die Physiologie des Splanchnicus gehandelt haben. Ueberhaupt scheint ausser der erhöhten Reizbarkeit oder, wie wir jetzt sagen können, Reflexthätigkeit das Opium keine anderen Veränderungen zur Folge zu haben. So will ich nur erwähnen, dass Compression der Aorta in der Opiumnarcose, — es ist hier, um es noch einmal zu wiederholen, stets nur von den ersten Zeiten nach der Injection die Rede, — immer Bewegungen des Darmcanals nach sich zieht. Um zu entscheiden, welches von den in dem Opium ent- haltenen Alkaloiden für die eben beschriebenen Wirkungen des Opiums das wirksame Princip sei, griff ich zunächst zu dem Morphium. Ich injicirte daher einem kleinen Kaninchen 15 Minuten nach Eröffnung der Unterleibshöhle 0,025 grmm. Morph, acet. in wässriger Lösung in die Vena jugularis ; nach 15 Secunden zeigte sich eine deutliche Vermehrung der Peri- staltik besonders der dünnen Därme. 2 Minuten nach der In- jection liess sich auch eine Erhöhung der Reizbarkeit des Darmcanals constatiren. Das Thier war stark betäubt, auf eine Reizung des centralen Endes des durchschnittenen Splanchni- cus , die vor der Injection heftige Bewegungen veranlasste, trat kaum eine Reaction ein. — East dieselben Beobachtungen machte ich an einem zweiten Kaninchen, dem ebenfalls 0,025 grmm. Morph, acet. injicirt wurden. Die Vermehrung der Peristaltik dauerte hier nicht so lange wie in dem ersten Ver- suche. Die Erhöhung der Reizbarkeit betraf hauptsächlich die dünnen Därme. Vollständige Narcose trat in diesem Falle nicht ein. Die mitgetheilten Versuche lehren also, dass Alles, was von dem Opium berichtet worden ist, eigentlich dem in ihm enthaltenen Morphium zuzuschreiben ist. 4. Ich komme nun zu einem fünften für die Physiologie der Darmbewegungen sehr wichtigen Stoffe, der sich in einiger 61 Beziehung dem Opium anschliesst, dem Curare. Kölliker1), der meines Wissens zuerst bei dem Studium der physiologischen Wirkungen des Curare auch den Tractus intestinalis in die Un- tersuchung hineingezogen hat, meldet, dass dasselbe eine leb- hafte und länger als gewöhnlich anhaltende Peristaltik erzeugt. In der neuesten Zeit hat Traube '2) in seinen Untersuchungen über die Wirkung des Curare in einer Anmerkung die Be- obachtung mitgetheilt, dass bei Vergiftung eines Hundes mit Curare heftige peristaltische Bewegungen eingetreten seien. Ich habe diesen Versuch mehrmals an Kaninchen wiederholt. Injicirte ich sofort nach Oeffnung der Bauchhöhle Curare in das Blut, so sah ich meist sehr bald äusserst lebhafte, alle Theile des Nahrungsschlauches umfassende peristaltische Be- wegungen (dabei auch Ivothabgang) ein treten, die besonders bei künstlicher Respiration sehr lange anhielten, in einigen wenigen Fällen kam indess eine vermehrte Bewegung nicht zur Beobachtung. Kölliker theilt nun weiter mit, dass Rei- zung der Splanchnici ohne allen Einfluss auf diese Bewegungen sei. Es ist leicht begreiflich, wie man sich durch diese An- gabe bewegen lassen konnte, in der Lähmung der Splanchnici die L rsache der gesteigerten Peristaltik zu suchen. Ich will hier nicht wieder erörtern, wie schon die längst bekannte Tliat- sache, dass die Durchschneidung der Splanchnici niemals un- mittelbar eine Erhöhung in der Stärke der peristaltischen Be- wegungen zur Folge hat, gegen eine derartige Annahme spre- chen musste, und auch nicht auf das Verhalten der Splanchnici gegen Curare überhaupt noch einmal eingehen, sondern nur noch als Beweis für eine directe Einwirkung des Curare — höchst wahrscheinlich wieder auf die Ganglienzellen — einen experimentellen Beleg bringen. Ich habe wiederholt consta- 1} Physiol. Unters, über die Wirkung einiger Gifte u. s. w. 2) Versuche über den Einfluss des Worara-Giftes auf die Herzthätig- keit. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1863. N. 5. p. 67. 62 tirt, dass das Einfuhren von Curare in das Blut ganz erfolglos ist in Beziehung auf den Darmcanal, wenn man auf die mehr- fach erwähnte Weise durch Verschluss der Arterien eine Be- rührung des Giftes mit dem Darme verhindert. Gehen wir nun über zu einer anderen Seite der Curare- wirkungen. Jedesmal wenn ich ein Thier mit Curare vergiftet hatte, fiel mir, gleichgültig unter welchen Verhältnissen (Tod oder künstliche Atlimung) das Thier sich befand, eine enorm gesteigerte Reizbarkeit des Intestinalrohres, besonders des Dünndarmes auf, welche an Stärke die bei der Opiatisirung beobachtete gleiche Erscheinung meist übertraf, jedenfalls viel länger als diese anhielt. Nachträglich erfuhr ich aus der Dis- sertation von F. Martin, dass auch er bereits ein solches Ver- halten des Darmcanals bei Vergiftung mit Curare bemerkt hat, wie aus der von ihm mitgetheilten ganz passenden Beschrei- bung hervorgeht. Der genannte Beobachter sagt nämlich : — »es zieht sich die gereizte Stelle eng zusammen und diese Zu- sammenziehung schreitet fort, sowohl peristaltisch, als antipe- ristaltisch, jedoch nicht in der Form der Welle, sondern so, dass neue Tlieile des Darmes in Zusammenziehung gerathen, während die hinteren, zuerst in die Contraction verfallenen, noch nicht wieder herausgetreten sind, so dass man oft lange Dannstücke ganz zusammengezogen, bis zur Dicke eines Spul- wurmes etwa, erhält.« Der Zusammenhang zwischen dieser Erscheinung und dem Curare scheint dem Verfasser indess nicht vollständig klar geworden zu sein. Es ist wohl kaum nöthig zu wiederholen, was bereits oben im Allgemeinen von den Wirkungen des Curare auf den Darm erklärt worden ist, dass diese erhöhte Reizbarkeit ebenso wenig wie bei dem Opium zu beobachten ist, wenn die zu dem Darme führenden Gefässe während und einige Zeit nach der Injection verschlossen sind. Die Beweisführung, dass das Curare auf die Darmwandgang- lien wirke, ist daher ganz dieselbe wie bei dem Opium. 63 Bei den bereits bestehenden (durch das Curare erzeugten) starken Bewegungen ist es begreiflich, dass nur sehr heftige Reizungen der Darmwandganglien noch einen sichtbaren Er- folg haben können. So ist z. B. eine temporäre Compression der Aorta meist ohne Einfluss. Von der Wirkung des Nicotin bei Curarevergiftung ist bereits die Rede gewesen. Da das Strychnin überhaupt, wie später gezeigt werden wird, auf den Darmcanal ganz ohne Einfluss ist, so ist über die Wirkungs- losigkeit einer Strychnininjection nach vorgängiger Curarever- giftung natürlich Nichts weiter zu bemerken. 5. Zu den Stoßen die die Darmbewegung anregen, gehört ferner Digitalin. Auf Inj ectionen von tödtlichen Dosen eines sehr starken Infmum herhae digitales, die ich einige Male bei Thieren, welche zuvor zu anderen Versuchen gedient, gemacht habe, sah ich jedesmal Contractionen des ganzen Darmcanals vom Magen bis zum Rectum sich einstellen. Ich habe diesel- ben indess nicht näher verfolgt. 6. Auch über die erregende Wirkung der Senna, die ich als einen Repräsentanten der Laxantia gelegentlich in Form eines starken Infuses in das Blut einführte, habe ich als mei- ner Aufgabe augenblicklich zu fern liegend keine eingehende- ren Studien gemacht. Ich kann nur so viel mittheilen, dass die unzweifelhaft durch die Senna erzeugten Bewegungen vor- zugsweise den Dickdarm, in geringerem Grade auch den Dünn- darm betreffen. 7. Endlich sei hier noch einiger Experimente gedacht, die mit Upas An ti ar angestellt worden sind. Nur weil Upas Antiar noch ein verhältnissmässig seltenes Gift ist, und die darüber vorhandenen Mittheilungen sehr spärlich sind, mögen diese A'ersuche einer näheren Besprechung gewürdigt werden, als sie es nach ihren Resultaten verdienten1). 1) Eine vorläufige Mittheilung meiner Versuche über die Wirkung des Upas Antiar auf den Darmcanal findet sich schon in der Dissertation 64 I. Einem 7 Tage alten Hunde werden 4 milligrmm. Upas Antiar in wässriger Lösung in eine Vena jugnlaris injicirt. 4 Minuten nach der Injection (2 Minuten nach Eintreten des Herzstillstandes) bleiben alle Versuche, auch hei den stärksten Reizungen, den inzwischen blossgelegten Harmcanal zu Con- tractionen zu veranlassen vergeblich, nur der Magen reagirt noch während einiger Minuten, jedoch äusserst schwach. II. Einem ausgewachsenen weiblichen Pinscherhunde werden allmählich im Verlauf von 5 Minuten 12 milligrmm. Upas Antiar injicirt, 23 Minuten nach Beginn der Injectionen erfolgt Erbrechen und Kothabgang. 22 Minuten später (in- zwischen ist das Thier gestorben) wird die Unterleibshöhle geöffnet. Das Verhalten des Darmcanals ist im Wesentlichen wie bei dem ersten Versuch. Auch der Uterus besitzt keine Spur mehr von Reizbarkeit. Die nun folgenden Versuche sind sämmtlich an Kanin- chen angestellt. III. Injection von 7 milligrmm. Upas Antiar. Nach 6 Mi- nuten wird die Bauchhöhle geöffnet (1 Minute zuvor Herzstill- stand) . Der Magen ist in lebhafter Bewegung, ausserdem nichts Ungewöhnliches zu bemerken. Die Abnahme der Reizbarkeit ist ungleichmässig; wie es scheint, verschwindet dieselbe spä- ter in den mehr bedeckten Theilen. Nach 5 Minuten ist kein Tlieil des Darmcanals mehr reizbar. IV. Bei Oeffnung der Unterleibshöhle 5 Minuten nach der Injection von 9 milligrmm. Up. Ant. (1 Minute nach dem Aufhören der Herzschläge) sind starke peristaltische Be- wegungen des Magens und Darmcanals zu beobachten, nach 20 Minuten Abnahme der Reizbarkeit des Darmcanals; nach von Alfermann : Einige Untersuchungen über die physiologische Wir- kung des javanischen Pfeilgiftes (Upas Antiar). Marburg, 1865. 65 30 Minuten ist dieselbe ganz verschwunden. Die Blase con- trahirt sich noch einige Zeit auf Reize. V. Injection von 8 Milligramm Up. Ant. (Nach 2 Minu- ten steht das Herz still). Magen und Darm sind 8 Minuten nach der Injection in lebhafter Bewegung; stellenweise sein- starke Contractionen von Darmschlingen. 32 Minuten später ist kein Theil des Darmcanals mehr reizbar. VI. Bei geöffneter Bauchhöhle und gleichzeitiger Com- pression der Aorta unterhalb des Zwerchfells werden 16 Milli- gramm Up. Ant. in das Blut gespritzt. (2 Minuten nach der Einspritzung hören die Herzbewegungen auf). Die Bewegungen des Darmes sind und bleiben schwach. Die Reizbarkeit erhält sich ungefähr 40 Minuten lang. (Es ist hier jedoch zu bemer- ken, dass an demselben Thiere bereits Versuche mit den Nervi splanchnici angestellt waren, die Eingeweide daher schon län- gere Zeit blosslagen). VII. Injection von 8 Milligramm Up. Ant. (6 Minuten nach der Injection kein Herzschlag mehr). Die Injection hat Contractonen des Darmcanals zur Folge, an denen sich jedoch einige Theile desselben, deren Arterien verschlossen sind, nicht betheiligen. Zwischen diesen vor Berührung mit dem Gifte bewahrten Darmschlingen und den anderen Theilen des Inte- stinalrohres ist ein Unterschied in der Abnahme der Reizbar- keit nicht zu bemerken. Mit Sicherheit lässt sich aus diesen Versuchen nur schlies- sen, hauptsächlich aus den Versuchen III, IV, V, VII, dass die Einführung von Upas Antiar in den thierischen Körper zunächst eine erhöhte Thätigkeit des Darmcanals zur Folge hat, wenn sich auch nicht leugnen lässt, dass für einen Theil derselben in der aufgehobenen Circulation die Ursache zu suchen ist. Aus der Kothentleerung des Hundes in Versuch II, — die erste Wirkung des Upas Antiar ist in den Versuchen I und II gar nicht be- obachtet worden, — darf man wohl abnehmen, dass dieser Satz auch für die Carnivoren Gültigkeit hat. Die Versuche VI und VLI zeigen die Entstehung der vermehrten Peristaltik durch eiue directe Reizung des Darmcanals (der Ganglien?) seihst. Zweitens vernichtet das Upas Antiar die Reizbarkeit der Hauch- organe , und zwar zuerst des Darmcanals (exclus. Magen) und des Uterus, und erst später auch der Blase. Einen schlagen- den Beweis hieifür liefern die beiden an Hunden angesteilten Experimente. Unerklärlich ist bis jetzt das Verhalten des Darm- canals bei den Kaninchen. Vielleicht gelänge es durch noch grössere Dosen auch die Erregbarkeit in kürzerer Zeit aufzu- heben. Bis zu diesem Puncte ist nur von Stoffen gehandelt wor- den, die alle mehr oder weniger eine Wirkung auf die Bewe- gungsorgane des Tractus intestinalis hatten; es sollen nun hier noch einige Stoffe besprochen werden, die obgleich sie sonst nicht zu den indifferenten gehören, — ich meine das Caffein und das Strychnin — vollständig wirkungslos sind. 9. Das Caffein wurde in die Untersuchung hineinge- zogen, weil dem Kaffee eine stuhlbefördernde Wirkung zuge- schrieben zu werden pflegt. Einem ausgewachsenen Kanin- chen wurden deshalb 0,2 grmm. Coffeinum purum in die Vena jugularis injicirt; nach 30 Secunden stellte sich ein starker, 1 Minute anhaltender Tetanus ein, dann heftiges Zittern, mit tetanischen Streckungen mehrere Minuten lang abwechselnd. Während dieser ganzen Zeit setzte der Darmcanal seine übri- gens ziemlich schwachen Bewegungen unverändert fort. Jene erwähnte Eigenschaft des Kaffees konnte also keinenfalls ihre Ursache in dem Caffein haben, sondern es mussten, ihr Bestehen vorausgesetzt, die bei dem Rösten des Kaffees entstehenden em- pyreumatischen Producte dieselbe dem Kaffee verleihen. Dass diese Annahme richtig war, lehrte ein Versuch, in welchem ich einem Kaninchen einige Tropfen eines sehr starken Aufgusses von frisch geröstetem Kaffee in das Blut injicirte. Die Injec- 67 tion rief nebst schwachen Krämpfen des Tliieres selbst eine kurz dauernde tetanische Zusammenziehung des ganzen Darm- canals hervor. 25 Minuten später wurde die Injection wieder- holt mit einer etwas geringeren Menge: 10 Secunden nach derselben traten ebenfalls heftige Contractionen der Gedärme auf. 10. Von grösserem Interesse istdas Strychnin. Ueber seine Wirkung auf die Darmmusculatur habe ich in der Literatur nur eine einzige Angabe gefunden, nämlich bei F. Martin , wel- cher die Folgen einer Injection von Strychnin mit diesen Wor- ten beschreibt: »— mit dem ersten Auftreten von allgemeinem Tetanus geriethen die Därme plötzlich in eine augenscheinlich lebhaftere Bewegung, und sowohl die dünnen, als die dicken Därme contrahirten sich in ihrer ganzen Länge, und zwar zu der grösstmöglichsten Enge.« Da schon der erste von mir mit Strychnin angestellte Versuch ein hiervon ganz abweichendes Resultat ergab, so habe ich denselben verschiedene Male an Kaninchen und Hunden wiederholt, und zwar immer mit glei- chem Erfolge. Auch bei dem heftigsten Tetanus der vergif- teten Thiere habe ich niemals auch nur die geringste Verände- rung an den Darmbewegungen wahrgenommen. Ohne daher auf die von F. Martin aus seinen Experimenten gezogenen Schlüsse und die Erklärung der Strychninwirkung hier näher einzugelien, muss ich mich einfach dahin aussprechen, dass das Strychnin ganz analog seinem Verhalten gegen das LIerz so wie gegen niedere, also rückenmarkslose Thiere (cf. Bernard Lecons sur les effets des substances toxiques etc.), ebenso wenig auf die Ganglien der Darrmvand als auf die Ursprünge der Darmnerven in den Cerebrospinalorganen, (was F. Martin an- zunehmen scheint), wirkt. Ich verweise hierbei auf den bereits mitgetheilten mit diesem Satze vollständig in Einklang stehen- den negativen Erfolg der Strychnininjection nach vorgängiger Vergiftung mit Curare. Treten überhaupt nach dem Einfuhren eines giftig wirken- 68